Мышцы и мышечные ткани по анатомии животных

Возникший потенциал распространяется не только по поверхностной мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилаюшим поперечные трубочки (Т-систему  волокна). Волна деполяризации захватывает  расположенные рядом мембраны цистерн  саркоплазматического ретикулума, что  сопровождается активацией кальциевых каналов в мембране и выходом  ионов Са++ в межфибриллярное пространство.

Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосредствовано  тропомиозином и тропониновым комплексом которые локализованы в тонких нитях  и составляют до 1/3 их массы. При связывании ионов Са++ с тропонином (сферические  молекулы которого "сидят” на цепях  актина) последний деформируется, толкая тропомиозин в желобки между  двумя цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие актина с  головками миозина, и возникает  сила сокращения. Одновременцо нроисходит гидролиз АТФ.

Поскольку однократный поворот "головок” укорачивает саркомер лишь на 1/100 его длины (а при изотоническом  сокращении саркомер мышцы может  укорачиваться на 50 % длины за десятые  доли секунды), ясно, что поперечные мостики должны совершать примерно 50 "гребковых” движений за тот же промежуток времени. Совокупное укорочение последовательно расположенных  саркомеров миофибрилл приводит к заметному сокращению мышцы.

При одиночном сокращении процесс укорочения вскоре закэнчивается. Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает концентрацию Са++ в цитоплазме мышц до 10 М и  повышает ее в сарколлазматическом  ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается  белком кальсек вестрином.

 

Снижение уровня Са++ в  саркоплазме подавляет АТФ-азную  актив ность актомиозина; при  этом поперечные мостики миозина  отсоединяются от актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое является пассивным процессом.

Б случае, если стимулы поступают  с высокой частотой {20 Гц и более), уровень Са++ в саркоплазме в  период между стймулами остается высоким, так как кальциевый насос  не успевает "загнать” все ионы Са++ в систему саркоплазматического ретикулума. Это является причиной устойчивого тетанического сокращения мышц.

Таким образом, сокрашение и  расслабление мышцы представляет собой  серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности: стимул -> возникновение потенциала действия - >электромеханическое со пряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и воздействие  его на систему тропонин - тропомиозин - актин) - > образование поперечных мостиков и "скольжение” актиновых  нитей вдоль миози новых - > сокращение миофибрилл - > снижение концентрации ионов Са++ вследствие работы кальциевого  насоса - > пространственное изменение  белков сократительной системы - > расслабление миофибрилл.

После смерти мышды остаются напряженными, наступает так называемое трупное окоченение. При этом поперечные связи между филаментами актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине  снижения уровня АТФ и невозможности  активного транспорта Са++ в саркоплазматический  ретикулум.

СТРУКТУРА И  ФУНКЦИИ НЕЙРОНА

 

Материалом для построения ЦНС и ее проводников является нервная ткань, состоящая из двух компонентов - нервных клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными  элементами ЦНС являются нейроны: в  теле животных их содержится примерно 50 млрд, из которых лишь небольшая  часть расположена на периферических участках тела.

Нейроны составляют 10 - 15 % общего числа клеточных элементов в  нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.

У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифферен цированные нейроны не делятся. Нейроны существенно  различаются по форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размерами (от 5 до 150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.

Любая нервная клетка состоит  из тела (сомы, перикариона) и отростков  разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево) и аксона (от лат. аксон - ось). В зависимости от числа отростков  различают униполярные (одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные (многоотростковые) нейроны. Для ЦНС  позвоночных типичны биполярные и особенно мультиполярные нейроны.

 

Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной  толщины и снабжены выступами - "шипиками”, которые сильно увеличивают их поверхность.

Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком, покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окои чаний - терминалий. Длина аксона может  достигать более метра. Аксонный холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют начальный  сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм).

В ганглиях спинно- и черепномозговых  нервов распространены так называемые псевдоуниполярные клетки; их дендрит  и аксон отходят от клетки в  виде одного отростка, который затем Т-образно делится.

Отличительными особенностями  нервных клеток являются крупное  ядро (до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов - тигроидной субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид  базофильных глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с множеством рибосом. Функция  тигроида связана с синтезом клеточных  белков. При длительном раздражении  клетки или перерезке аксонов  это вещество исчезает. Нейрофибриллы - это нитчатые, четко выраженные структуры, находящиеся в теле, дендритах  и аксоне нейрона. Образованы еще  более тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками. Выполняют, по-видимому, опорную функцию. В цитоплазме аксона отсутствуют  рибосомы, однако имеются митохондрии, эндоплазматический ретикулум и  хорошо развитый аппарат нейрофиламентов  и нейротрубочек. Установлено, что  аксоны представляют собой очень  сложные транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков, метаболитов, медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные структуры. В некоторых  отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы секрета  мукопротеидной или гликопротеидной  природы. Они обладают одновременно физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки называются нейросекреторными.

Функция нейронов заключается  в восприятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и переработке информации и передаче нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным. Соответственно имеет место специализация  нейронов. Их подразделяют на 3 группы:

чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы из внешней или внутренней среды;

ассоциативные (промежуточные,вставочные) нейроны,связывающие разные нервные клетки друг с другом;

двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния  от вышерасположенных отделов ЦНС  к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам.

Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС:в спинномозговых ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны  имеют псевдоуниполярную форму  с аксоном и аксоноподобным дендритом.

К афферентным нейронам относятся  также клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.

Ассоциативные нейроны - наиболее многочисленная группа нейронов. Они  имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочисленными  разветвлениями; расположены в сером  веществе мозга. Осуществляют связь  между разными нейронами, например чувствительным и двигательным в  пределах одного сегмента мозга или  между соседними сегментами; их отростки не выходят за пределы ЦНС.

Двигательные нейроны  также расположены в ЦНС. Их аксоны участвуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков мозга к нижерасположенным или  из ЦНС к рабочим органам (например, мотонейроны в передних рогах  спинного мозга). Имеются эффекторные  нейроны и в вегетативной нервной  системе. Особенностями этих ней  ронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации местных процессов возбуждения  в наиболее легковозбудимой триегерной зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким образом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении  - от дендритов к соме и аксону.

Нейроглия. Основную массу  нервной ткани составляют глиальные  элементы, выполняющие вспомогательные  функции и заполняющие почти  все пространство между нейронами. Анатомически среди них различают  клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты  и астроциты) и шванновские клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские  клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.

Между глиальными клетками и  нейронами имеются щели шириной 15 - 20 нм, которые сообщаются друг с  другом, образуя интерстициальное пространство, заполненное жидкостью. Через это  пространство происходит обмен веществ  между нейроном и глиальными клетками, а также снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем  диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняют лишь опорные и защитные функции в ЦНС, а не являются, как  предполагалось, источни ком их питания или хранителями информации.

По свойствам мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов: они пассивно реагируют на электрический  ток, их мембраны не генери руют распространяющегося  импульса. Между клетками нейроглии  существуют плотные контакты (участки  низкого сопротивления), которые  обеспечивают прямую электрическую  связь. Мембранный потенциал глиальных  клетов выше, чем у нейронов, и  зависит главным образом от концентрации ионов К+ в среде. Когда при  активной деятельности нейронов во внеклеточном пространстве увеличивается концентрация К+, часть его поглощается деполяризованными  глиальными элементами. Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную вне клеточную концентрацию К+.

Клетки глии - астроциты - расположены между телами нейронов и стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних. Эти периваскулярные отростки являются элементами гематоэнцефалического барьера.

Клетки микроглии выполняют  фагоцитарную функцию, число их резко  возрастает при повреждении ткани  мозга.

 

Заключение

 

Как уже было отмечено, мышечные ткани – это группа тканей организма  различного происхождения, объединяемых по признаку сократимости: поперечнополосатая (скелетная и сердечная), гладкая, а также специализированные сократимые ткани – эпителиально-мышечная и  нейроглиальная, входящая в состав радужки глаза.

Поперечнополосатая скелетная  мышечная ткань возникает из миотомов, входящих в состав элементов сегментированной мезодермы – сомитов.

Гладкая мышечная ткань человека и позвоночных животных развивается  в составе производных мезенхимы, так же как и ткани внутренней среды. Однако для всех мышечных тканей характерно сходное обособление  в составе эмбрионального зачатка  в виде клеток веретенообразной формы  – мышцеобразовательных клеток, или миобластов.

Сокращение мышечного  волокна заключается в укорочении миофибрилл в пределах каждого саркомера. Толстые (миозиновые) и тонкие (актиновые) нити, в расслабленном состоянии  связанные только концевыми отделами, в момент сокращения осуществляют скользящие движения навстречу друг другу. Выделение  необходимой для сокращения энергии  происходит в результате превращения  АТФ в АДФ под влиянием миозина. Ферментная активность миозина проявляется  при условии оптимального содержания Са 2+ , которые накапливаются в  саркоплазматической сети.

 

 

 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Список литературы

 

Гистология. Под редакцией  Ю.И. Афанасьевой, Н.А. Юриной. М.: "Медицина”, 1999 г.

 

Р. Эккерт, Д. Рендел, Дж. Огастин "Физиология животных” – 1 т. М.: "Мир”, 1981 г.

 

К.П. Рябов "Гистология с  основами эмбриологии” Минск: "Высшая школа”, 1990 г.

 

Гистология. Под редакцией  Улумбекова, проф. Ю.А. Челышева. М.: 1998 г.

 

Гистология. Под редакцией  В.Г. Елисеева. М.: "Медицина”, 1983 г.