Биоэкологические особенности Lilium

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«ГОРНО-АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

(ГАГУ)

Биолого-химический факультет

Кафедра ботаники и фитофизиологии

КУРСОВАЯ РАБОТА

ПО БОТАНИКЕ

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДИКОРАСТУЩИХ ЛИЛИЙ

РОДА (LILIUM L.)

3 курс 3 группа

ОЗО

Лапин Алексей

Валентинович

Научный руководитель:

к.б.н., доцент

Папина О.Н. ___________

Курсовая работа защищена

«29» января 2010 г.

с оценкой______________

Горно-Алтайск

2010

Оглавление

Введение…………………………………………………………………………..3

Глава I Биоэкологические особенности Lilium L………………………………4

1.1 Биоморфологическая характеристика………………………………………4

1.2 Онтогенез…………………………………………………………………….19

1.3 Фитоценотическая приуроченность и характеристика местообитания….29

Глава II Классификация дикорастущих лилий………………………………..31

2.1Охрана редких и исчезающих видов………………………………………..42

Заключение……………………………………………………………………….44

Литература……………………………………………………………………….46

Введение

      Актуальность: Расширение работ по гибридизации лилий с целью получения сортов с новыми декоративными качествами, более устойчивым к вредителям и болезням, более выносливых к неблагоприятным климатическим условиям и обладающих более высокой интенсивностью размножения, вызвало повышенный интерес к видовому составу дикорастущих лилий как к основному источнику получения новых форм.    

Среди декоративных растений лилиям принадлежит одно из ведущих мест. Красота, разнообразие форм и окрасок цветков, их аромат  создали славу этим замечательным растениям. Дикорастущие лилии являются ценным  генофондом, основой для получения  новых устойчивых сортов.

                 Род  Лилия (Lilium L) относящийся  к  семейству  Лилейных,  включает  около  100  видов. Название рода древнее, предположительно кельтского происхождения, в переводе на русский язык означает «белизна».  Лилии  растут  в  предгорных  и  горных  районах  Европы,  Азии  и  Северной  Америки.  Все  18  дикорастущих  видов  нашей  страны  очень  редки  и  занесены  в  Красную  книгу.  Жители  Сибири  и  Дальнего  Востока  хорошо  знают  лилию  даурскую,  самую  раннецветущую,  и  лилию  кудреватую,  или  саранку. Видовые лилии объединены в группы по сходным признакам, с учётом мест их произрастания в природе. Лилии  издавна выращивались как пищевые, лекарственные и декоративные растения, но в последние десятилетия интерес к ним стал неуклонно расти во всех странах, что связано с большими достижениями в их селекции и гибридизации.

Целью курсовой работы является выявление биоэкологических особенностей  дикорастущих  лилий.

Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:

1 Познакомиться с биоэкологическими особенностями рода Lilium L

2 Изучить классификацию дикорастущих лилий, характер их обитания.

                Глава I Биоэкологические особенности Lilium L

1.1 Биоморфологическая характеристика

.

     Области распространения лилий на земном шаре охватывает преимущественно умеренные и субтропические районы Северного полушария. Среди них встречаются нежные, очень прихотливые создания, но есть и настоящие «спартанцы». Географическое происхождение лилий, биологические особенности и требования к условиям произрастания различны, что требует изучения специфики каждого вида. Природные виды настолько хороши, что первые попытки селекции в Европе и Америки относятся лишь к началу 20 века (в Японии- 200 лет назад).

      Род Лилия (Lilium L) относится к семейству Лилейные (Liliaceae).  Лилии- многолетние луковичные растения. Луковица состоит из сочных незамкнутых чешуи; специализированные покровные чешуи отсутствуют. Цветоносные надземные побеги прямые, облиственные, в подземной части обычно с придаточными корнями. Листья очередные или собраны в мутовки; у некоторых видов формируются приземные листья. (Баранова, 1990)

Цветки одиночные или собраны в кистевидные соцветия. Околоцветник различной формы. Листочки околоцветника (6) свободные, расположены в два круга, с нектарниками в основании каждого, имеют различную окраску. Тычинок 6, с крупными качающимися пыльниками. Рыльце цельное, трехлопастное. Плод — трехгнездная коробочка; семена многочисленные плоские, неправильной треугольной формы с пленчатым краем (рис. 1).

Рис. 1 Строение лилии:

а - общий вид; б - цветок; в - плод; г- семя; 1- луковица; 2 - удлиненная цветоносная часть побега возобновления; 3 - соцветие; 4 - луковицы-детки; 5 - надлуковичные корни; 6 - втягивающие луковичные корни; 7 - базальные питающие луковичные корни; 8 - прицветники; 9 - цветоножка; 10 - листочки околоцветника наружного круга; 11 - листочки околоцветника внутреннего круга; 12 - тычинки; 13 - пестик

Разнообразие формы и окраски цветков, их аромат создают главную декоративную ценность лилий. Различия в строении цветка традиционно использовались ботаниками для разграничения видов и построения системы рода Lilium.

Соцветие. Цветки лилий собраны в кистевидные соцветия, содержащие от одного до 50 цветков. В зависимости от длины главной оси, длины цветоножек и их расположения по отношению к оси соцветие приобретает форму цилиндрической, конической (удлиненная главная ось), зонтиковидной или щитковидной (укороченная главная ось) кисти, рыхлой или плотной. Чаще всего кисть лилий простая, но известны виды и сорта со сложной кистью, у которых на цветоножках первого порядка формируются цветки второго и третьего порядков (рис. 2).

Рис. 2 Формы кистевидных соцветий: а — цилиндрическая; б — коническая; в — зонтиковидная; г — щитковидная; д — сложная; 1 — ось соцветия; 2 — боковая ось; 3 — цветоножки 1 порядка; 4 — цветоножки II порядка; 5 — цветоножки III порядка; 6 — прицветники; 7 — прицветнички.

Длина цветоножек, их форма и угол прикрепления к оси соцветия у разных видов и сортов лилий различны и могут служить диагностическими признаками. При основании цветоножек расположены по два прицветника (брактеи), а у цветоножек второго и последующих порядков — по два прицветничка (брактеоли). У некоторых видов (л. тигровая, л. луковиценосная) в пазухах прицветников и прицветничков формируются луковицы-детки. (Баранова, 1990)

Цветки. Цветок лилий трехчленный: его околоцветник состоит из листочков околоцветника, расположенных в виде двух кругов (наружного и внутреннего) - по три листочка в каждом; из тычинок, также расположенных в виде двух кругов — по три в каждом, и трехгнездной завязи. Форма околоцветника лилий определяется расположением цветка по отношению к оси соцветия, формой его листочков и степенью их отгиба (рис. 3).У цветков, направленных вниз, околоцветник: чалмовидный — листочки отогнуты от основания, концы их сходятся над основанием цветка (л. поникающая, л. кудреватая, л. прекрасная); трубчато-чалмовидный — листочки отогнуты на 2/3 длины, образуя короткую трубку, концы их сходятся над основанием цветка (л. помпонная, л. пиренейская, л. Келли); колокольчатый — листочки околоцветника отогнуты на 1/2 или 1/3 длины, концы их не достигают основания цветка (л. канадская, л. мозолистая).

Рис. 3 Форма околоцветника лилий: а - у цветков, направленных вниз: 1- чалмовидный; 2- трубчато-чалмовидный; 3- колокольчатый; б- у цветков, направленных горизонтально: 1- воронковидный; 2- трубчатый; 3- длиннотрубчатый; в- у цветков, направленных вверх: 1- кубковидный; 2 -звездчатый.

У горизонтально направленных цветков околоцветник: воронковидный - диаметр цветка равен его длине, концы листочков околоцветника слабо отогнуты (л. белоснежная); трубчатый - трубка цветка 10-15 см длины, концы листочков слегка отогнуты (л. королевская, л. Перри, л. Саржент);длиннотрубчатый - длина трубки достигает 20-25 см, концы листочков сильно отогнуты (л. тайваньская, л. филиппинская).У цветков, направленных вверх, околоцветник: кубковидный - концы листочков почти не отогнуты (л. даурская, л. Кэтсби);звездчатый, плоский (л. Буша, л. одноцветная, л. золотистая). (Баранова, 1990)

Форма околоцветника в значительной степени определяется формой его листочков. Они бывают ланцетные, продолговато-ланцетные (характерные для колокольчатого и трубчато-чалмовидного околоцветников), эллиптические (у чалмовидного и воронковидного околоцветников), яйцевидные с оттянутым узким и длинным основанием-ноготком (у длиннотрубчатого и куб-ковидного околоцветника); по форме листочки околоцветника наружного круга отличаются от листочков внутреннего. Окраска листочков околоцветника весьма разнообразна - от белой, желтой, оранжевой до сиреневой и темно-бордовой. У лилий не встречаются лишь голубые и синие цветки. Окраска обусловлена пигментами хромопластами - каротиноидами и пигментами клеточного сока -антоцианами. Каротиноиды окрашивают цветки в оранжево-красный, красный, шарлаховый и в желтый цвета (л. одноцветная, л. слабая, л. тигровая, л. Лейхтлина). В цветках с розовой окраской присутствует антоциан (л. японская, л. красноватая и др.). В белых цветках пигменты отсутствуют. ( Богданова, 1991)

В диагностике лилий определенную роль играет характер поверхности листочков околоцветника: наличие или отсутствие опушения, пятна, штрихи, выросты в виде сосочков, ребер, гребней и т. д.В основании листочков околоцветника, на их внутренней стороне, расположены экскреторные железы цветка — нектарники, выделяющие сахаристую жидкость — нектар, который привлекает опылителей— насекомых и птиц (колибри). Путь к нектару указывают опылителям пятна и выросты на листочках околоцветника.Все нектарники у лилий расположены в цветке. Нектарники лилий достаточно разнообразны, среди них можно выделить три основных типа: открытые плоские, не отграниченные от остальной части околоцветника (л. Генри, л. Кессельринга, л. пиренейская); полуоткрытые бороздчатые (л. длинноцветковая, л. королевская, л. филиппинская, л. непальская); закрытые щелевидные — края щели прикрыты гребневидными выростами (л. кудреватая, л. карликовая, л. одноцветная) или многочисленными сосочками, нередко разветвленными или звездчатыми (л. оранжевая, л. даурская, л. тигровая). (Баранова, 1990)

Тип нектарника - хороший диагностический признак, который характеризует конкретно не только вид, но и группу родственных видов и является надежным таксономическим признаком. Ранее этот признак, хорошо различимый только на живых растениях, не использовался систематиками, так как они работали в основном с гербарным материалом.

Тычинки и пестик. Тычинки лилий имеют длинные нити и крупные пыльники. Тычиночные нити прямые или расходящиеся в стороны от пестика, голые или опушенные. Их окраска по тону соответствует окраске околоцветника. Пыльники двугнездные, вскрываются продольной щелью, качающиеся. Окраска стенок пыльника и пыльцевых зерен в некоторых случаях используется как видовой признак.( Богданова, 1991)

. Пыльцевые зерна лилий разнообразны по окраске - желтые, охряные, оранжевые, киноварнокрасные, бурые, темно-коричневые и др. Окраску пыльцы определяет наличие трифины - слоя, покрывающего снаружи пыльцевые зерна.Пестик состоит из завязи и рыльца, расположенного на столбике. Завязь у лилий трехгнездная, цилиндрическая; в каждом ее гнезде два ряда семяпочек. Рыльце цельное трехлопастное. У разных видов оно бывает булавовидным с узкими лопастями, мелкоголовчатым , крупноголовчатым .  При опылении пыльца попадает на рыльце пестика и прорастает в виде пыльцевой трубки. Пыльца прилипает на рыльце и прорастает благодаря влажным выделениям капель экссудата, которые покрывают поверхность рыльца и стенки канала столбика.  Половые гормоны, взаимодействуя с белками оболочки пыльцевого зерна, способствуют прорастанию пыльцевого зерна и росту пыльцевой трубки или, напротив, препятствует этому. (Баранова, 1990)

  Большинство видов лилий - перекрестноопыляющиеся растения. В основном они насекомоопыляемые (энтомофильные) растения. Их крупные цветки высокоспециализированы для насекомоопыления. Аромат цветков привлекает насекомых-опылителей сильнее, чем яркость окраски. Бабочки высасывают нектар, одновременно перенося пыльцу с цветка на цветок. Североамериканские виды лилий с ярко-оранжевыми и красными цветками (л. приморская, л. малая и др.) опыляются колибри. (Абрамова, 1977) Немало видов лилий являются самоопыляющимися растениями-л. кудреватая, л. Давида, л. мозолистая, л. карликовая, л. одноцветная и др., способны опыляться пыльцой своих цветков, давая полноценные семена. Для некоторых видов лилий характерен апомиксис - развитие зародыша без оплодотворения в результате нарушения этапов полового размножения.

Плоды. Плод лилии трехгнездная коробочка. В каждом гнезде двумя плотными стопками расположены плоские семена. В плоде от 60—80 (л. кудреватая, л. Хансона) до 400 семян (л. золотистая, л. филлипинская). Плоды узкоцилиндрические (л. филиппинская), цилиндрические (л. королевская), широкояйцевидные (л. Хансона). Однако форма плода не всегда постоянна даже на одном растении и зависит от числа оплодотворенных семязачатков.

Семена часто формируются только в верхней части плода, в результате чего он приобретает не характерную для данного вида форму. Плоды лилий независимо от расположения цветков всегда направлены вверх. Вынос молодого плода в вертикальное положение при изгибе цветоножки цветков, направленных вниз или горизонтально, служит, видимо, для более эффективного распространения семян: они не просто высыпаются вниз при раскрывании коробочек, а постепенно при раскачивании ветром сухого побега разносятся на значительные расстояния от материнского растения.

Семена. Семена лилий плоские, округло-треугольные, с узким пленчатым крылом. Они различаются по размеру - от 5 (л. поникающая) до 12 мм (л. кудреватая); по ширине крыла - от 0,5 (л. приятная)- до 3 мм (л. канадская); по массе - от 2,8 до 14,7 г.Семенная кожура состоит из клеток с утолщенными наружными стенками. Эндосперм составляет основной объем семени. Запасные вещества откладываются на стенках клеток эндосперма в виде гемицеллюлозы. Зародыш небольшой, прямой, цилиндрический. Ко времени созревания плодов и опадения семян у большинства он слабодифференцирован.

Основные вегетативные органы. Побег возобновления лилий -основная структурная единица растения. Он состоит из укороченной базальной части - донца, на котором расположены запасающие луковичные чешуи, и удлиненной надземной части с зелеными листьями и цветками - цветоносного побега. Укороченная и удлиненная части побега возобновления различаются по строению и по продолжительности жизни: укороченная часть с запасающими чешуями живет несколько лет, а удлиненная (цветоносная) - один вегетационный период. Укороченная часть побега возобновления (донце) несет чешуи, в пазухах которых формируются почки. Она представляет всю луковицу или ее часть. В почке, расположенной на верхушке донца, называемой почкой возобновления, ежегодно формируется новый побег возобновления, на укороченной части которого закладывается более или менее постоянное число чешуи.