Половой диморфизм. Эволюция полового размножения

Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались половые протоки – семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они имеются у всех более высокоорганизованных животных.

1.4.Осеменение

Половые органы обеспечивают продукцию и выделение половых клеток, а тем самым – осеменение, т.е. сближение яиц и сперматозоидов двух особей. Процесс осеменения предшествует оплодотворению – слиянию гамет. Различают два способа осеменения (и соответственно оплодотворения): наружное и внутреннее. При наружном осеменении яйца и сперматозоиды выделяются в воду, где сперматозоиды, активно плавая, могут соединиться с яйцом и произвести оплодотворение. Понятно, что этот способ может быть свойствен только водным (или, как земноводные, сохранившим связь с водной средой) животным, и действительно, он наблюдается у большинства из них. Наружное осеменение обычно не связано со сложным устройством половой системы, хотя у некоторых животных развиваются дополнительные приспособления, например, для сцепления двух особей во время выделения ими половых продуктов.

Бульшую независимость от внешних факторов (в частности, от водной среды) и более экономную продукцию гамет обеспечивает другой способ осеменения – внутреннее, при котором сперматозоиды вводятся непосредственно в женские половые пути. Известен также вариант внутреннего осеменения с помощью сперматофоров – капсул, наполненных сперматозоидами. Такое осеменение называют иногда наружно-внутренним.

У саламандры, например, самка захватывает выделенный самцом сперматофор своей клоакой, куда открываются половые протоки; самцы многих паукообразных с помощью своих клешневидных хелицер (первой пары головных конечностей) переносят сперматофор прямо в половое отверстие самки; самец головоногих моллюсков захватывает сперматофор особым видоизмененным щупальцем и переносит его в мантийную полость самки. Но в любом случае оплодотворение происходит внутри тела самки, обычно в яйцеводах. Оплодотворенные яйца откладываются во внешнюю среду (у большинства видов) или же развиваются внутриутробно. Внутреннее осеменение свойственно ряду водных животных и всем наземным. Оно появилось уже на очень ранней ступени эволюции, а именно у плоских червей.

У плоских червей и ряда других животных, особенно у насекомых, развились семяприемники для хранения поступающей при осеменении спермы. Поскольку сперматозоиды могут длительно сохранять в них жизнеспособность, наличие семяприемников делает оплодотворение менее зависимым от встречи партнеров: многие насекомые успешно размножаются, спариваясь единственный раз в жизни. Соответственно и время между спариванием и откладкой яиц может варьировать в широких пределах. У самок ряда насекомых (стрекоз, цикад, кузнечиков, наездников и др.) образовался такой дополнительный половой орган, как яйцеклад, служащий для откладки яиц в ячейки, землю либо в ткани растений или животных. Возникли также копулятивные (совокупительные) органы как приспособление для внутреннего осеменения. У разных групп животных они формировались разным путем: у многих из них - из нижнего отдела полового протока, но, например, у ракообразных - путем видоизменения одной пары ножек, у мух и других двукрылых насекомых - из конечных сегментов брюшка, у живородящих рыб - из выростов плавников. Однако у ряда животных, например многих птиц, специальные копулятивные органы отсутствуют. Если у некоторых яйцекладущих совершенствовался аппарат для откладки яиц, то у животных, перешедших к живорождению, прежде всего у млекопитающих, произошли иные изменения половой системы; самое значительное из них - преобразование среднего отдела яйцевода в матку, где развивается зародыш.

 
1.5.Спаривание.

 Одним из условий  успешного размножения служит  одновременное созревание гамет  у мужских и женских особей. Некоторые животные способны  размножаться круглый год, но  у многих, особенно у обитателей  средних и высоких широт, размножение  сезонное. В этом случае наступление  периода размножения зависит  от внешних факторов: длины светового  дня, температуры воздуха, наличия  пищи и т.д. Действие этих факторов  на репродуктивную систему, как  правило, не прямое, а опосредованное - чаще всего гормонами, регулирующими  функциональную активность гонад  или уровень метаболизма. Так, у позвоночных с сезонным размножением изменение освещенности влияет на секрецию гормонов гипофиза, "включающих" функцию гонад, а тем самым и определяющих сроки размножения. Однако этих физиологических механизмов может быть недостаточно для обеспечения спаривания. В действие часто вступает половой отбор наиболее сильных и приспособленных особей, обычно самцов, способных привлечь самку и отстоять свое право на размножение. Турнирные бои между самцами, ухаживание перед спариванием, охрана своей территории для размножения, так же как, по-видимому, и брачный наряд самцов, - все это средства достижения успеха в размножении самых жизнеспособных особей. Половое поведение достигает большой сложности у высокоорганизованных животных с их развитой нейроэндокринной системой 
Большинство животных не образует постоянных пар, и проблема поиска партнера для спаривания возникает у них регулярно. Однако среди птиц и млекопитающих встречаются моногамные виды, т.е. образующие прочные пары (например, волки, лебеди, попугаи). Известны примеры и полигамии; так, морские котики, тюлени, некоторые другие млекопитающие и птицы создают устойчивую группу из одного - более сильного, чем его конкуренты, - самца и целого гарема самок. Способы воспроизведения потомства. Разные группы животных выработали не только разные способы оплодотворения; у них по-разному появляется на свет потомство. В зависимости от того, как это происходит, различают три способа размножения. 
Яйцерождение. Подавляющее большинство видов животных откладывают яйца, из которых выводится молодь. Таких животных называют яйцеродящими или яйцекладущими. К ним относятся почти все морские беспозвоночные, насекомые, многие рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и однопроходные млекопитающие. 
Живорождение. У живородящих животных оплодотворенное яйцо развивается в теле самки, получая от нее питание до самого рождения детеныша на свет. К живородящим относятся все млекопитающие за исключением однопроходных - утконоса и ехидны. Живорождение встречается и в других группах, например у некоторых пресмыкающихся и у более примитивных животных. 
Яйцеживорождение. Существует и промежуточная форма воспроизведения потомства: яйцо развивается, продолжая оставаться в теле самки, но питание зародыша обеспечивается желтком яйца, а не организмом матери. Яйцеживорождение свойственно некоторым акулам и другим рыбам, ряду земноводных, многим ящерицам и змеям.

 
1.6.Стратегии размножения. С этими способами размножения связаны и разные его стратегии. На одном полюсе - стратегия экономного размножения, характеризующегося медленным воспроизведением малочисленного потомства и заботливым его выращиванием (выкармливанием, уходом, обереганием, научением); на другом - расточительное, избыточное размножение с производством очень большого количества яиц и воспроизведением многочисленного потомства при отсутствии заботы о нем. Если в первом случае вероятность выживания потомства весьма значительна, то во втором шансы на сохранение яиц и выживание каждого отдельного потомка крайне малы, так что только интенсивное размножение может компенсировать высокий процент гибели яиц и молоди на всех стадиях развития. Первая стратегия в целом свойственна высокоорганизованным животным - млекопитающим и птицам. Однако в пределах этих групп основная стратегия может быть выражена в разной степени. Например, у приматов она проявляется в наибольшей мере: они длительно вынашивают плод и производят на свет обычно по одному, еще очень беспомощному, детенышу, которого долго вскармливают и растят. С другой стороны, мыши, крысы или кролики могут плодиться несколько раз в год, рождая каждый раз до десятка детенышей, которые быстро приобретают самостоятельность. В результате такого интенсивного размножения повышается вероятность гибели потомков из-за недостатка пищи или - в связи с быстрым ростом популяции - из-за распространения болезней и размножения хищников. Таким образом, сравнивая грызунов с приматами, стратегию их размножения следует признать неэкономной. Тем не менее расточительность сил при размножении грызунов не сопоставима с тем, что наблюдается у различных видов яйцекладущих, например рыб, многие из которых выметывают сотни тысяч и миллионы икринок. Крайне малая вероятность выживания потомства при неэкономной стратегии компенсируется у некоторых беспозвоночных тем, что они размножаются не только во взрослом, но и в личиночном состоянии. Это наблюдается у паразитических плоских червей, в частности у трематод, у нескольких видов жуков, у галлиц (их личинки вызывают образование галлов на листьях растений) и у ряда морских ракообразных. Откладывание яиц личинками многократно повышает плодовитость вида. Такие яйца развиваются обычно партеногенетически. Однако среди яйцекладущих нередок и сравнительно экономный подход к размножению. Примером заботы о потомстве среди рыб может служить колюшка: самец колюшки строит гнездо, куда 2-3 самки откладывают несколько сот икринок, которые он охраняет, а затем оберегает в нем мальков от хищников. В целом примерно 20% видов костистых рыб заботится о потомстве, причем у видов с наружным оплодотворением такую заботу проявляют чаще самцы, тогда как при внутреннем - обычно самки. Многим животным свойственна забота о сохранности яиц: одни откладывают их в ил, землю и разные укромные места, другие (в частности, некоторые ракообразные и офиуры, среди рыб морская игла и морской конек, среди земноводных жабы-повитухи и пипы) носят яйца на себе, и количество яиц в этом случае много меньше, чем при выметывании их в воду. Еще дальше в этой стратегии пошли яйцеживородящие. Насекомые часто откладывают яйца таким образом, что заранее обеспечивают молодь (личинок) питанием: орехотворка откладывает их в ткань растения, которым будет питаться личинка, бычий овод - на кожу животного-хозяина, под которую личинка проникнет и будет паразитировать. Эта "предусмотрительность" тоже повышает эффективность размножения. Своеобразную стратегию размножения избрали общественные насекомые, например муравьи и общественные пчелы. Они строят гнезда, оберегают яйца и обеспечивают питанием личинок, но оставляют функцию размножения только одной (у пчел) или нескольким (у муравьев) самкам в сообществе. Размножающаяся самка, называемая маткой или царицей, откладывает многочисленные яйца. Самцы появляются лишь на короткое время и после спаривания погибают.

 
1.7.Партеногенез

 Яйца некоторых организмов  способны развиваться без оплодотворения, т.е. без участия сперматозоида. Такой процесс однополого размножения называют партеногенезом, или девственным размножением. Его рассматривают как редуцированную форму полового размножения. Примеры естественного партеногенеза у млекопитающих неизвестны; они изредка встречаются у низших позвоночных и весьма обычны у беспозвоночных, особенно у насекомых. Существует два типа партеногенеза: облигатный (т.е. обязательный) и факультативный. Первый свойствен видам, у которых самцов либо нет совсем, либо они редки и не способны функционировать. К таким видам относятся некоторые тли, палочники, сверчки, бабочки; популяции без самцов изредка встречаются у рыб, например у серебряного карася. При факультативном партеногенезе яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения, причем партеногенетическое размножение может преобладать в условиях, когда слишком редки контакты разнополых особей, например на границе ареала распространения вида. Известен также циклический партеногенез, при котором размножение с участием обоих полов чередуется с партеногенетическим. Например, многие виды тлей дают несколько партеногенетических поколений в течение короткого теплого периода лета, а на зиму откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты плотной оболочкой и способны перезимовывать; весной из них выходят только самки, но осенью появляется поколение с некоторым количеством самцов - и цикл возобновляется. Аналогичным образом размножаются и некоторые другие виды с высокой сезонной смертностью, например коловратки. Циклический партеногенез наблюдается также у видов с личиночным размножением; при этом оплодотворенные яйца откладывают обычно только зрелые особи, а у личинок они развиваются партеногенетически. О половом размножении растений.

Эволюция шла, таким образом, по разным направлениям, каждое из которых привело к различного рода специализации. Первое направление — переход от формирования одинаковых гамет (изогамия) к формированию разных гамет (гетерогамия); это дает явные преимущества, способствующие выживанию вида: многочисленность и подвижность сперматозоидов обеспечивают их встречу с яйцеклеткой, а большие размеры и запасы питательных веществ яйцеклетки обеспечивают питанием зиготу до тех пор, пока она не станет способной к самостоятельному питанию. Второе направление эволюции — специализация клеток колонии или многоклеточного тела, с тем чтобы одни клетки выполняли только вегетативные функции, а другие — только репродуктивные. Третье направление развития привело к дифференциации полов. У рассмотренных примитивных растений одно и то же растение может размножаться как половым, так и бесполым путем в зависимости от окружающих условий. Четвертое направление эволюции привело к удержанию оплодотворенной неподвижной яйцеклетки в организме материнского растения.

2.Половой диморфизм

Во многих группах животных и растений встречается половой диморфизм.

Полово́й диморфи́зм (от др.греч. δι- — два, μορφή — форма) — анатомические различия между самцами и самками одного и того же биологического вида, не считая половых органов. Половой диморфизм может проявляться в различных физических признаках. Половой диморфизм — явление общебиологическое, широко распространенное среди раздельнополых форм животных и растений. В некоторых случаях половой диморфизм проявляется в развитии таких признаков, которые явно вредны для их обладателей и снижают их жизнеспособность. Таковы, например, украшения и яркая окраска самцов у многих птиц, длинные хвостовые перья самца райской птицы, птицы-лиры, мешающие полету. Громкие крики и пение, резкие запахи самцов или самок также могут привлечь внимание хищников и ставят их в опасное положение. Развитие таких признаков казалось необъяснимым с позиций естественного отбора. Для их объяснения в 1871 г. Дарвином была предложена теория полового отбора. Она вызывала споры ещё во времена Дарвина. Неоднократно высказывалось мнение, что это самое слабое место дарвиновского учения.

Четко выраженный половой диморфизм наблюдается во многих группах животных и растений, на всех уровнях организации. Некоторые виды, такие как змеи, почти не имеют никакого полового диморфизма, тогда как другие доходят в этом отношении до очень эффектных крайностей. В связи с полом признаки организмов можно разделить на три группы.

 Первая группа—это  признаки, по которым нет никакой  разницы между мужским и женским  полом, поэтому половой диморфизм  по этим признакам в норме  отсутствует. К ним относится  большинство видовых признаков (число  органов, конечностей, общий план  и принципиальное строение тела  и многие другие).

   Вторая группа—это  те характерные признаки, которые  присущи только одному полу, а  у другого отсутствуют. Половой  диморфизм такого рода можно  назвать “организменным”, поскольку он носит абсолютный характер, и отличает любую мужскую особь от любой женской. Сюда относятся все первичные и вторичные половые признаки (внутренние  и наружные половые органы, молочные железы, борода у человека, грива у льва, а также многие хозяйственно-ценные признаки: продукция яиц, молока, икры). Количественная оценка такого признака и характер его распределения в

популяции имеют смысл только для одного пола.

    Третья группа—это  признаки, которые имеются у обоих  полов, но  выражены у них в  разной степени или встречаются  в популяции в зависимости  от пола с разной частотой. Эту группу признаков по выраженности  полового диморфизма можно считать  промежуточной между первой и  второй. Половой диморфизм по  этим признакам носит не абсолютный,  организменный характер, а популяционный (разное распределение признака  у мужского и женского пола  в популяции).