Строение и типы яйцеклеток. Типы дроблений, образование бластул

                 Рис. 5. Схема начальных стадий спирального 

                              дробления: 

А – переход от 4 к 8 бластомерам (в клетках видны веретена деления); В – стадия 8 бластомеров; С – переход от 8 к 16 бластомерам; D – стадия 16 бластомеров.

 

Знак спирального дробления, его дексио-(право-) или лео-(лево-)тропность, т.е. “закрученность” определяется геномом матери данной особи. Оно во многом отличается от радиального типа дробления. Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно, что приводит к спиральному расположению дочерних бластомеров. Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. В третьих, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции.Возникающие таким образом бластулы обычно не имеют бластоцели. Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее замечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша (Рис. 6).

 

                   

               А                                                         В

 

               С                                                         D

  

Рис. 6. Дробление яйца аскариды:

А – стадия 2 бластомеров (в клетках видны веретена следующих делений); В – стадия 4-х бластомеров до поворота вегетативной пары; С – начало поворота вегетативной пары бластомеров; D – ромбическая фигура из 4 бластомеров после завершения поворота.

        

 

 

Каждое последующее деление  ориентируется по отношению к  этой плоскости симметрии так, что  половина зародыша по одну сторону  от первой борозды представляет собой  зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону. При билатеральном  типе дробления формируется одна плоскость симметрии: 1-я борозда  проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный – широтной. В результате получается Т-образная фигура из 4-х бластомеров, не обладающая поворотной симметрией. Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.

Анархический тип дробления присущ кишечнополостных и паразитическим плоским червям. Он характеризуется тем, что бластомеры слабо связаны между собой и располагаются неправильными цепочками (Рис. 7). При этом они могут распадаться, например, под ударами волн, но из отдельных участков образуются полноценные зародыши.

.

Рис. 7. Анархическое дробление.

 

В результате плотного объединения  бластомеров друг с другом в конце  дробления образуется морула.

 

 

Образование бластул

 

У многих яйцеклеток еще  на ранних стадиях дробления внутренние концы бластомеров расходятся и  между ними возникает сначала  небольшая, а затем все увеличивающаяся  полость дробления (бластоцель). У  некоторых типов яйцеклеток бластоцель может достигать значительных размеров. Зародыш на этой стадии развития называется бластулой. В ходе дальнейшего развития бластоцель превращается в первичную полость тела, которая является основной полостью тела у низших беспозвоночных. У высших беспозвоночных и позвоночных она почти нацело вытесняется возникающей позже вторичной полостью тела (целомом).

Бластоцель выполняет  две функции:

• дает возможность клеткам  при гаструляции мигрировать

внутрь зародыша;

• существование бластоцели предотвращает взаимодействие между  клетками, которые находятся выше и ниже её.

Бластоцель – первый возникающий  по ходу развития отсек внутренней среды организма, отличающийся по ионному  составу от наружной среды. Клетки стенок бластоцеля, отгораживающие его от наружной среды, образуют между собой плотные контакты, обладающие избирательной проницаемостью для ионов.

 

 

 

На наружной, обращенной к внешней среде мембране клеток, расположены ионные каналы для натрия, хлора и других ионов, обеспечивающие их перенос по градиентам концентрации, а на внутренней, обращенной в бластоцель, ионные насосы, работающие против градиента. В результате Nа+ и Cl- перекачиваются в бластоцель, где возникает их избыток, что создает в бластоцеле повышенное осмотическое давление и обеспечивает перенос воды, повышая в ней тургорное давление. Это давление растягивает поверхность зародыша, что важно для его последующего развития Избыток натрия в бластоцеле может оказывать влияние на скорость клеточных циклов и стимулировать экспрессию генов в клетках бластулы.

В процессе деления клеток трофобласта и эмбриобласта объем морулы увеличивается, а клетки зародыша начинают секретировать жидкость, которая накапливается внутри под трофобластом. Со временем количество жидкости увеличивается, и внутри зародыша образуется полость, заполненная этой жидкостью, а клетки эмбриобласта оттесняются к периферии и прилипают к трофобласту. Это и есть бластула (Рис. 2D). Такая бластула называется бластоцистой. Она состоит из:  
1. трофобласта, образующего как бы стенку бластулы; 
2. клеток эмбриобласта, располагающихся внутри; 
3. полости бластулы, заполненной жидкостью.

Поверхность бластоцисты неровная, так как трофобласт образует выросты. Эти выросты называются первичными ворсинками трофобласта. Они состоят только из клеток самого трофобласта.

Трофобласт является первым провизорным органом, образующимся у зародыша человека. Трофобласт в последующем войдет в состав плаценты. Возникновение трофобласта и его первичных ворсинок — это первый этап в развитии плаценты.

С помощью трофобласта происходит имплантация, то есть внедрение зародыша в толщу слизистой оболочки матки (Рис. 8).

Рис. 8: Имплантация зародыша.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Презумптивные зачатки

 

Презумптивный зачаток –  клеточный материал, из которого в  процессе зародышевого развития образуется зачаток того или иного органа. Положение презумптивных зачатков определяют при помощи маркировки. Для ряда хордовых животных созданы карты презумптивных зачатков на стадии ранней гаструлы (Рис. 9). У некоторых червей и моллюсков их положение прослежено до стадии раннего дробления.

 

Рис. 9: Карта относительного положения и размеров презумптивных зачатков на поверхности ранней гаструлы у земноводных. Вид со спинной стороны. Презумптивный материал: 1 – головной эктодермы; 2 – энтодермы; 3 – сомитов; 4 – эпидермиса; 5 – нервной пластинки; 6 – хорды; 7 – боковой мезодермы; 8 – спинная губа бластопора; ан –  анимальный полюс; вег – вегетативный полюс.

 

 

 

Процессы гаструляции  непосредственно предшествуют периоду  органогенеза. У одних животных закладываются  органы и системы органов, приобретающие  постепенно дефинитивное значение, у  других животных формируются сначала  органы, свойственные личинке, а затем  совершается метаморфоз и происходят процессы формирования дефинитивных органов  взрослого организма. У нематод  и некоторых других животных применять  понятие зародышевые листки неправомерно, так как у них зачатки будущих  органов обособляются в виде отдельных бластомеров, минуя стадию формирования клеточных зародышевых пластов. Сердцевину ствола эволюционного дерева первичноротых животных образует группа с телобластической закладкой мезодермы, хотя у огромного типа членистоногих телобластичность почти утрачена. С другой стороны, у основания ствола вторичноротых животных находятся иглокожие и бесчерепные с их ярко выраженной энтороцельностью, а у большинства хордовых энтероцельность затушевана. Современные методы маркировки эмбриональных тканей позволяют получать карты презумптивных зачатков не только для стадии бластулы, но и для более ранних стадий развития. При этом используют инъекции в отдельные бластомеры флуоресцентных красителей, которые затем выявляются у потомков при рассматривании срезов в люминесцентном микроскопе. Таким способом были составлены карты презумптивных зачатков органов для различных представителей животного мира. В результате гаструляции образуется три зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Сначала состав каждого зародышевого листка однороден.

Заключение

 

В настоящее время знания по эмбриологии человека широко  используются для раскрытия и ликвидации причин бесплодия, рождения детей «из пробирки», при применении метода экстракорпорального оплодотворения (ЭКО), трансплантации фетальных органов, разработки и применении противозачаточных средств. В частности, актуальность приобрели проблемы культивирования яйцеклеток, имплантации зародышей в матку. Каждая из яйцеклеток уникальна и неповторима в каждом отдельном случае.

Процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной эволюции и в определённой степени  отражает черты развития других представителей животного мира. Поэтому некоторые  ранние стадии развития человека очень  сходны с аналогичными стадиями эмбриогенеза более низко организованных хордовых животных.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список используемых источников информации:

 

1. Гистология, эмбриология,  цитология. / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. – М.: Медицина, 2002. –  744 с.;

2. С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров.  Гистология, цитология и эмбриология. – М.: Медицинское информационное агентство, 2007. – 600 с.;

3. Гистология./ Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. – М.: Медицина, 1998. – 960 с.;

4. Г. Т. Маслова, А.В.  Сидоров. Дробление. Методические  указания. –Минск: БГУ, 2005. – 23 с.;

5. Гистология с основами  эмбриологии. Учебно-методический  комплекс. / Под ред. Монаховой Н.Г., Мироновой Е.В. – Пенза: изд-во ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2007. – 130 с..