Теория эволюции

 

Педоморфоз и фетализация позволяют избавиться от специализированного состояния признаков взрослых стадий, «подставляя» под действие естественного отбора ювенильные, зародышевые, личиночные признаки – обычно более пластичные, более универсальные, чем соответствующие особенности взрослого организма. Неотения и педоморфоз возможны только у тех групп организмов, жизненный цикл которых включает свободноживущие личиночные стадии, строение и образ жизни которых существенно отличаются от таковых взрослых организмов (или же, как у растений, пер­воначально существуют два чередующихся поколения – гаметофит и спорофит, одно из которых может быть редуцировано путем педоморфоза).

 

В некоторых случаях педоморфозы и фетализация приводят к образованию крупных таксонов. Например, можно считать доказанным происхождение аппендикулярий – группы свободноплавающих морских животных, выделяемой в отдельный класс в составе подтипа оболочников  –  от асцидиеподобных предков (которые вели прикрепленную жизнь на морском дне) путем педоморфоза. Согласно А. Л. Тахтаджяну, процессы неотенизации и педоморфоза сыграли значительную роль в происхождении многих высших таксонов сосудистых растений, например путем педоморфоза произошла редукция гаметофита у цветковых.

 

 

 

5. Правило смены фаз

 

 

 

Правило смены фаз, разработанное А.Н. Северцовым и И.И. Шмальгаузеном, гласит, что различные направления эволюционного процесса и пути достижения биологического прогресса закономерно сменяют друг друга в ходе эволюции.

 

Ароморфозы первоначально формируются как частные алломорфозы и катаморфозы. Например, основные ароморфозы плацентарных млекопитающих представляют собой накопление частных признаков: увеличенные полушария переднего мозга с развитой серой корой (неопаллиум), четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, молочных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости, плаценты.

 

Каждый из этих признаков в отдельности не обеспечивает существенного повышения уровня организации. Только вместе взятые они становятся ароморфозами, которые обеспечивают относительную независимость от климатических условий и неограниченное расширение пищевой базы. В этих условиях биологический прогресс достигается путем арогенеза.

 

Ароморфозы приводят к возможности освоения новых местообитаний. Это приводит к адаптивной радиации и формированию адаптивных зон с помощью алломорфозов. В этих условиях биологический прогресс достигается путем аллогенеза.

 

Дальнейшая конкуренция приводит к появлению частных приспособлений – теломорфозов и гиперморфозов.

 

В большинстве случае, специализация приводит к утрате эволюционной пластичности: прогресс сменяется стабилизацией, а при быстрых и крупномасштабных изменениях среды обитания – биологическим регрессом. Однако специализированные признаки не всегда являются теломорфными. При их накоплении они могут приобрести характер ароморфозов. Тогда эволюционный цикл начинается сначала.

 

 

 

Правило смены фаз можно представить следующим образом:

 

 

Путь эволюции 

Формы борьбы за существование 

Направления естественного отбора 

Результаты

 

Исходная группа – неспециализированные предки 

Пассивное соревнование 

Отбор на плодовитость 

Увеличение плодовитости

 

Арогенез – ароморфные преобразования 

Пассивное соревнование и активная конкуренция 

Отбор на общую приспособленность 

Общебиологический прогресс

 

Аллогенез – алломорфные преобразования 

Активная интерференционная конкуренция 

Отбор на приспособленность в частных условиях 

Дифференцировка внутри крупных таксонов. Адаптивная радиация

 

Аллогенез – теломорфные преобразования 

Активная косвенная конкуренция 

Отбор на приспособленность в ограниченных условиях и на экономичность 

Стабилизация. Сокращение плодовитости. Увеличение продолжительности жизни

 

Дальнейшая специализация, часто связанная с  гиперморфозами 

Различные формы сосуществования 

Отбор на экономичность 

Регресс. Сокращение плодовитости. Увеличение размеров и продолжительности жизни. Вымирание наиболее специализированных групп

 

 

 

 

Нужно отметить, что регресс не всегда связан с вымиранием всей группы. Неизвестен ни один вымерший крупный таксон. В упрощенной форме: вымирание подтипа Трилобитообразных не означает вымирания типа Членистоногих, вымирание динозавров не означает вымирания рептилий. Это подчеркивает ведущую роль ароморфозов в эволюции.

 

 

 

 

Принцип цикличности. Разными эволюционистами неоднократно отмечалось, что филогенетические преобразования самых разнообразных признаков носят циклический характер.

 

Цикличность филогенетических преобразований можно представить следующим образом:

 

 

Уровень преобразований, группы организмов и их органы 

Стадии циклов

 

Полимеризация 

Дифференцировка 

Олигомеризация

 

Увеличение числа элементов 

Метамеризация 

Специализация 

Редукция

 

ДНК 

Увеличение объема ДНК: дупликации, амплификации 

Образование хромосом; автономизация внеядерной ДНК 

Продольная дифференцировка хромосом. Образование супергенов 

Уменьшение объема ДНК. Уменьшение числа хромосом

 

Онтогенез 

Продление жизни особей 

Дифференцировка возрастных групп 

Разделение стадий развития (полный метаморфоз у ряда насекомых) 

Выпадение конечных стадий развития и неотения. Утрата личиночных стадий

 

Животные.

 

Преобразование сегментов тела у беспозвоночных 

Стробиляция у низших беспозвоночных (кишечно-полостные, ленточные черви) 

Гомономная сегментация у кольчатых червей  

Гетерономная сегментация у низших членистоногих. Разделение тела на отделы 

Уменьшение числа сегментов. Слияние сегментов и отделов тела

 

Животные. Преобразование числа жаберных дуг у Хордовых 

Увеличение числа жаберных дуг у низших Хордовых от 14 до 100-150 пар 

Дифференцировка жаберных дуг на челюстную, подъязычную и артериальные дуги 

Уменьшение числа жаберных дуг от 11 до 6. Преобразование двух первых пар дуг

 

Растения.

 

Преобразование побега у высших растений 

Неограниченный рост побега в длину у части Мохообразных 

Формирование метамеров (метамер включает междоузлие, лист и пазушную почку) 

Дифференцировка побегов на ростовые и укороченные 

Появление детерминантного роста

 

(вельвичия, многие Цветковые)

 

Растения.

 

Преобразование цветка у Цветковых растений 

Полимерный цветок нимфейных, пеоновых 

Полимерный цветок лютиковых 

Специализированные цветки губоцветных, бобовых, орхидных 

Редукция околоцветника у ивовых, букоцветных, злаков, осок

 

Тема 12: Эволюция онтогенеза, органов и функций

 

 

 

1. Сущность  онтогенеза и филогенеза. Биогенетический  закон

 

2. Эмбриональные  адаптации. Модусы филэмбриогенеза. Автономизация и эмбрионизация  онтогенеза

 

3. Филогенетические  преобразования органов и функций

 

 

 

1. Сущность  онтогенеза и филогенеза. Биогенетический  закон

 

 

 

Определение онтогенеза

 

Онтогенез – это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков. Онтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию): в результате морфогенеза формируется репродуктивно зрелая особь. Онтогенез характеризуется устойчивостью – гомеорезом. Гомеорез – это стабилизированный поток событий, который представляет собой процесс реализации генетической программы строения, развития и функционирования организма.

 

С точки зрения эволюции рассматриваются следующие моменты онтогенеза: эмбриональные адаптации; филэмбриогенезы; автономизация онтогенеза; эмбрионизация онтогенеза.

 

Основные атрибуты онтогенеза

 

– Исходная запрограммированность процессов. Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие мейоза и оплодотворения

 

– Необратимость онтогенеза. При реализации генетической программы невозможен возврат к предыдущим стадиям

 

– Углубление специализации: по мере развития уменьшается вероятность смены траектории онтогенеза

 

– Адаптивный характер: поливариантность  онтогенеза обеспечивает возможность приспособления к различным условиям

 

– Неравномерность темпов: скорость процессов роста и развития изменяется.

 

– Целостность и преемственность отдельных этапов. Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях, базируются на признаках, проявляющихся на ранних стадиях

 

– Наличие цикличности: существует цикличность старения и омоложения

 

– Наличие критических периодов, связанных с выбором пути в узловых точках (точках бифуркации) или с преодолением энергетических порогов.

 

Основные типы онтогенеза

 

1. Онтогенез  организмов с бесполым размножением  и/или при зиготном мейозе (прокариоты  и некоторые эукариоты).

 

2. Онтогенез  организмов с чередованием ядерных  фаз при споровом мейозе (большинство  растений и грибов).

 

3. Онтогенез  организмов с чередованием полового  и бесполого размножения без  смены ядерных фаз. Метагенез  – чередование поколений у  Кишечнополостных. Гетерогония –  чередование партеногенетического  и амфимиктического поколений  у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых.

 

4. Онтогенез  с наличием личиночных и промежуточных  стадий: от первично-личиночного  анаморфоза до полного метаморфоза. При недостатке питательных веществ  в яйце личиночные стадии позволяют  завершить морфогенез, а также  в ряде случаев обеспечивают расселение особей.

 

5. Онтогенез  с выпадением отдельных стадий. Утрата личиночных стадий и/или  стадий бесполого размножения: пресноводные  гидры, олигохеты, большинство брюхоногих  моллюсков. Утрата конечных стадий  и размножение на ранних этапах онтогенеза: неотения.

 

Таким образом, существует множество основных типов онтогенеза и еще большее число производных типов. В теории эволюции обычно рассматривается онтогенез на примере цветковых растений и позвоночных животных.

 

 

 

Определение филогенеза

 

Термин «филогенез», или «филогения» используют для обозначения исторического развития живых организмов: как всего органического мира Земли, так и отдельных таксонов (от царств до видов). Термин «филогенез» ввел Э. Геккель в 1866 г.

 

Раздел  биологии, изучающий филогенез и его закономерности, называется филогенетикой. Исследование филогенеза и реконструкция его необходимы для развития общей теории эволюции и построения естественной системы организмов; выводы филогенетики важны также для исторической геологии и стратиграфии.

 

Прилагательное «филогенетический» используется в самых различных значениях. Например, «филогенетической системой» называют систему органического мира, отражающую степень родства между таксонами. При этом «филогенетическая система должна быть синтезом наибольшего возможного числа признаков. Искусственных систем может быть сколько угодно, а филогенетическая система только одна» (Л.А. Зенкевич, 1939). Часто термин «филогенетический» используется как синоним термина «эволюционный»; однако следует иметь в виду, что филогенетика изучает не механизмы эволюции, а лишь констатирует родственные связи между таксонами.

 

Выражение «филогенетические преобразования» следует понимать как преобразования в ходе исторического развития группы организмов.

 

Геккель предложил использовать для исследования филогенеза метод тройного параллелизма – сопоставление данных палеонтологии, сравнит, анатомии и эмбриологии. Ныне в филогенетике всё шире используются данные генетики, биохимии, молекулярной биологии, этологии, биогеографии, физиологии, паразитологии. Филогенез большинства групп носит характер адаптивной радиации. Графическое изображение филогенеза – родословное (или филогенетическое) древо. Основная движущая сила, определяющая адаптивный характер филогенетических преобразований организмов, – естественный отбор. Конкретные направления филогенеза ограничиваются исторически сложившимися особенностями генетической системы, морфогенеза и фенотипа каждой конкретной группы. Любые филогенетические преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей; при этом приспособит, ценность могут иметь изменения любой стадии индивидуального развития. Таким образом, филогенез представляет собой преемственный ряд онтогенезов последовательных поколений. 

 

 

 

Филогенез различных групп организмов изучен неравномерно, что определяется разной степенью сохранности ископаемых остатков, древностью данной группы и т. д. Наиболее исследован филогенез позвоночных (особенно высших групп), из беспозвоночных – филогенез моллюсков, иглокожих,  членистоногих,  плеченогих. Плохо изучен филогенез прокариот и низших растений. Дискуссионной остаётся проблема происхождения различных типов орга­низмов и взаимоотношений между ними.

 

 

 

Связь между онтогенезом и филогенезом

 

Итак, онтогенезом называется индивидуальное развитие организма, а филогенезом – историческое развитие группы организмов. Понятия онтогенеза и филогенеза неразрывно связаны между собой: с точки зрения эволюционной теории, историческое развитие живой природы представляет собой чреду онтогенезов.