Теория эволюции

 

Бесполое размножение. Способствует сохранению мутаций за счет быстрого увеличения числа их носителей.

 

 

 

Выводы

 

Таким образом, благодаря совместному действию множества элементарных эволюционных факторов маловероятные события на протяжении длительного эволюционного времени становятся вполне реальными. В результате, по образному выражению С.С. Четверикова (1926), природные популяции насыщены мутациями, как губка водой.

 

В малых и сверхмалых популяциях число разных мутантных генов меньше, чем в больших популяциях, но зато частоты отдельных мутантных аллелей могут быть достаточно высокими. Каждая малая изолированная популяция характеризуется уникальным аллелофондом, на создание которого потребовались многие поколения. Каждый такой аллелофонд складывается под действием множества случайностей. Восстановить утраченные сочетания аллелей – невозможно.

 

 

 

Вопросы, вынесенные на самостоятельное изучение

 

1. Проблема  генетического груза (см. ИР «Генетический  груз»)

 

2. Проблема  сохранения биоразнообразия (см. ИР  «Механизмы, предохраняющие генетическую изменчивость от элиминации отбором»)

 

 

Тема 8: Естественный отбор

 

 

 

1. Концепция  естественного отбора

 

2. Концепция  генетического нейтрализма и  «недарвиновские» теории эволюции

 

3. Основные  формы естественного отбора

 

4. Высшие  формы естественного отбора

 

5. Современные  проблемы теории отбора

 

 

 

1. Концепция  естественного отбора

 

Первые представления о естественном отборе как движущей силе эволюции сложились в начале XIX века.

 

Англичане Уильям Уэллс, Патрик Мэттью, Эдвард Блит в начале XIX в. независимо друг от друга пришли к выводу, что в природе существует жестокая конкуренция, и поэтому только сильнейшие, наиболее приспособленные к условиям данной местности особи могут оставить потомство; в ходе борьбы за существование выживают особи, наиболее соответствующие условиям своей среды, то есть действует «отбор при помощи закона природы».

 

Герберт Спенсер (английский психолог, 1820–1903) понимал естественный отбор как переживание наиболее приспособленных. Ч. Дарвин использовал это же понятие отбора, но подчеркивал, что «...особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь больше шансов на выживание и продолжение своего рода».

 

В начале ХХ века распространилась теория «механического сита» (Г. де Фриз, 1903), отводящая естественному отбору роль сортировщика уже имеющихся вариантов. Однако в большинстве случаев отбор не использует уже готовые варианты признаков (преадаптации), а создает новые признаки, которые не могли возникнуть лишь за счет мутационной и комбинативной изменчивости. В этом заключается творческая роль естественного отбора.

 

И. И. Шмальгаузен при разработке теории отбора большое внимание уделял дифференциальной смертности вследствие элиминации. При этом некоторые формы элиминации (общая стихийная) могут не приводить к отбору.

 

Дж. Гексли (1942) различал отбор как дифференциальное выживание и отбор как дифференциальное размножение. В настоящее время некоторые современные эволюционисты понимают отбор как избирательное выживание биологических единиц (например, Футуима, 1979). Другие эволюционисты (например, Эрик Пианка, 1978) подчеркивают, что отбор действует «только посредством дифференциального успеха в размножении».

 

Однако размножение и передача генов последующим поколениям – разные понятия. И. Лернер (1958) пришел к выводу, что отбор есть дифференциальное воспроизведение генотипов. Эта формулировка сущности отбора в настоящее время наиболее распространена.

 

Вопрос о единице действия отбора до сих пор однозначно не решен. Классическая СТЭ подразумевает, что единицей действия отбора является фенотип особи. Однако сами понятия «фенотип» и «особь» строго не определены. Поэтому существуют теории группового отбора (единица отбора – индивид, клон, семья, колония, популяция) и теории «эгоистического гена» (единица отбора – репликон, самовоспроизводящийся участок ДНК).

 

Большинство эволюционных теорий принимает следующее определение:

 

Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, обеспечивающих дифференциальное выживание и дифференциальное воспроизведение генотипов.

 

 

 

2. Концепция  генетического нейтрализма и  «недарвиновские» теории эволюции

 

Наличие естественного отбора не отрицается ни одной современной эволюционной теорией. Однако концепция генетического нейтрализма подчеркивает ведущую эволюционную роль случайного дрейфа генов (Мотоо Кимура, 1985). Концепция нейтрализма исходит из того, что лишь некоторые признаки имеют селективное значение: около 90 % видовых признаков не имеют адаптивной ценности.

 

Современный нейтрализм базируется, как правило, на изучении биохимических признаков. Белковая молекула состоит из двух подсистем: очень небольшой активной (активный и аллостерический центр) и огромной пассивной (основная часть молекулы). Если мутация затрагивает активную часть белка (вероятность этого очень мала), то его свойства и функции существенно изменяются. Но если мутация затрагивает лишь пассивную часть белка, то его свойства и функции изменяются очень незначительно. При этом обычно не обнаруживается никаких преимуществ одной формы белка над другими формами. Из-за вырожденности генетического кода около 30 % мутаций не приводят вообще к изменению аминокислотного состава белков.

 

К методологическим ошибкам нейтрализма относятся следующие:

 

1.  Единицей  отбора являются не фенотипы  особей, а их признаки (обычно биохимические). То есть организм расценивается как совокупность признаков.

 

2.  Селективная  ценность признака определяется  безотносительно к условиям эволюции.

 

3.  Не  разграничиваются понятия генотипа  и фенотипа. Например, понятие «гена» и «фермента» часто подменяют друг друга.

 

4.  Игнорируются  данные по творческой роли  естественного отбора.

 

5.  Преувеличивается  значение преадаптаций.

 

Тем не менее, концепция нейтрализма находит широкую поддержку, особенно, среди специалистов по молекулярной и теоретической биологии.

 

Все «недарвиновские» теории эволюции отличаются внешней логичностью, обилием фактов и примеров. Однако они часто включают исходно неверные предпосылки. Например, А.А.Любищев считал, что симбиоз горчака и беззубки не мог возникнуть путем отбора, поскольку одновременное появление двух коадаптаций у разных видов практически невероятно. Логическая ошибка заключается в введении условия «одновременное появление». В действительности, появление коадаптаций может быть разделено значительными временными промежутками.

 

Неверной предпосылкой является также допущение о том, что «целесообразность есть основное свойство живого» (Л. С. Берг).

 

 

 

3. Основные  формы естественного отбора

 

1. Движущий  отбор – является исходной  формой отбора.

 

Проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частоты аллеля (генотипа, фенотипа) в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции.

 

В ходе движущего отбора повышается средняя приспособленность популяции (но не обязательно всех ее членов!).

 

Механизм движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. Эти отклонения появляются в ходе действия элементарных эволюционных факторов. В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы.

 

Движущий отбор приводит к появлению в популяции транзитивного, или переходного полиморфизма. Полиморфизм – это одновременное сосуществование в популяции двух и более аллелей одного гена, двух и более генотипов или фенотипов. Выявить этот тип полиморфизма трудно, поскольку он существует в популяции в течение немногих (нескольких десятков) поколений.

 

Для того, чтобы узнать, сколько поколений требуется для изменения частоты рецессивного аллеля, можно воспользоваться формулой:

 

 

t = 

1 

– 

1

 

q2 

q1

 

 

 

 

Например, аллель альбинизма встречается в популяции с частотой q1 = 0,007, и желательно снизить эту частоту до q2 = 0,005 . Тогда

 

 

t = 

1 

– 

1 

= 

200 – 143 = 57 (поколений)

 

0,005 

0,007

 

 

 

 

 

 

2. Стабилизирующий  отбор (центростремительной отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено/фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции.

 

Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна.

 

Различают две формы стабилизирующего отбора: очищающий отбор и отбор на разнообразие.

 

При очищающем отборе сохраняется первоначальный (нормальный) вариант признака. Отклонения от нормального варианта признака снижают приспособленность особей и удаляются (элиминируются) из популяции. В этом случае частота одного из аллелей стремится к 1, а частоты других аллелей данного гена – к нулю.

 

При отборе на разнообразие отбор часто действует в пользу гетерозигот (превосходство гетерозигот над гомозиготами называется сверхдоминированием). Тогда в популяции длительное время сохраняется два и более аллеля одного гена в постоянном соотношении. Стабилизирующий отбор на разнообразие приводит к появлению и сохранению в популяции сбалансированного (устойчивого) полиморфизма. Этот тип полиморфизма сохраняется в популяциях неопределенно долгое время.

 

Мощный стабилизирующий отбор способствует сохранению таксонов. Известны многочисленные персистентные формы – "живые ископаемые" (плеченогие, мечехвосты, гаттерия, латимерия, гинкго). У мечехвостов внутрипопуляционный полиморфизм не меньше, чем у молодых видов членистоногих, однако любое отклонение от среднего значения признака (от адаптивной нормы) приводит к снижению приспособленности.

 

Теорию стабилизирующего отбора разработал Иван Иванович Шмальгаузен.

 

 

 

К стабилизирующему отбору часто относят и канализирующий отбор – отбор на устойчивость развития, на автономизацию онтогенеза (этот вопрос подробнее будет рассмотрен на соответствующей лекции).

 

 

 

3. Дизруптивный  отбор (центробежный отбор) – суммарный  результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу двух и более равноприспособленных гено/фенотипов или групп генотипов со сходными фенотипами.

 

Дизруптивный отбор приводит к появлению в популяции несбалансированного (неустойчивого) полиморфизма. Для длительного сохранения в популяции этого типа полиморфизма необходимо выполнение ряда условий:

 

а) все формы должны быть действительно равноприспособлены: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

 

б) обе формы должны не скрещиваться между собой: k (aa × AA) → 0;

 

в) среда обитания должна быть неоднородной в пространстве и/или во времени.

 

Выполнение даже одного из условий встречается довольно редко, поэтому несбалансированный полиморфизм в пределах популяции – редкое явление. Наиболее часто встречается сезонный полиморфизм у насекомых (бабочки, божьи коровки), экологически обусловленный полиморфизм в больших популяциях растений, полиморфизм при нулевой приспособленности гетерозигот (тропические бабочки).

 

Теорию дизруптивного отбора разработал Дж. Симпсон.

 

 

 

4. Высшие формы естественного отбора

 

1. Половой  отбор – форма естественного  отбора, основанная на соперничестве  особей одного пола за спаривание  с особями противоположного пола. При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его  выживаемости, а по его участию в размножении.

 

Обычно направление полового отбора не зависит от выживаемости. Но совершенно случайно (!) фенотипы и генотипы с наибольшей приспособленностью могут пользоваться наибольшим успехом при размножении, и наоборот, гено/фенотипы с наименьшей выживаемостью могут оставлять больше потомства (напр., носители сверхстимула). В первом случае при наличии дизруптивного отбора возможен распад исходной популяции на две и более субпопуляции. Во втором случае общая приспособленность популяции может снизиться настолько, что это приведет к ее гибели.

 

В результате полового отбора или при его участии у многих видов животных в процессе эволюции возникли и развились вторичные половые признаки. При наличии различий между мужскими и женскими особями раздельнополых видов возникает половой диморфизм. Половой диморфизм служит для опознавания половой принадлежности особей в пределах вида, а при совместном сосуществовании множества близких видов способствует опознаванию особей своего вида, что повышает степень межвидовой изоляции.

 

Концепция полового отбора, объясняет происхождение многих признаков, которые, на первый взгляд, являются бесполезными или даже вредными и для особи, и для вида. К таким признакам относятся: сильная разветвлённость рогов у оленей, ослабляющая их значение как органов защиты или нападения, длинный тяжёлый хвост у самцов некоторых птиц во время брачного периода.

 

Половой отбор является прогрессивной формой отбора, поскольку «борьба» между самцами не ставит вопрос о выживаемости, о борьбе за условия, необходимые для жизни (пища, жизненное пространство и т. д.). Следовательно, половой отбор не требует гибели «побежденных»: «побеждённые», как правило, выживают и могут быть даже более долговечными, чем победители, а в последующий сезон спаривания могут оказаться «победителями».