Водоросли

     Порядок эктокарпальные—Ectocarpales

     Представителем  этого порядка может служить род эктокарпус (Ectocarpus). Многочисленные виды его распространены во всех морях, особенно холодных, растут на различных подводных объектах и на других более крупных водорослях. Таллом (как спорофита, так и гаметофита) имеет вид желтовато-бурых кустиков, достигающих в длину нескольких сантиметров. Он состоит из стелющихся по субстрату нитей, от которых отходят вертикальные нити из одного ряда клеток, обильно ветвящиеся. Ветви вертикальных нитей часто оканчиваются многоклеточными бесцветными волосками. Стелющиеся по субстрату нити обнаруживают верхушечный рост. Рост вертикальных нитей у разных видов неодинаков. У большинства видов рост диффузный и лишь у некоторых видов дифференцируется ясно выраженная интеркалярная вставочная меристема у основания волосков; еще реже наблюдается верхушечный рост.

     Жизненный цикл этой водоросли оказался гораздо  более сложным, чем он обычно описывался на основе наблюдений в природе.

     Бесполое  размножение — зооспорами. Они  развиваются на диплоидных растениях в одногнездных спорангиях, представляющих конечные клетки коротких боковых ветвей. Содержимое их распадается на ряд голых зооспор, выходящих через разрыв оболочки спорангия. Образованию зооспор предшествует редукционное деление ядра и гаплоидные, таким образом, зооспоры вырастают в гаплоидные растения, размножающиеся половым путем. Гаметы образуются в многогнездных спорангиях. Хотя гаметы внешне одинаковы и половой процесс у эктокарпуса изогамный, по поведению можно различить женские и мужские гаметы. Первые быстро теряют подвижность, вторые могут оставаться подвижными до 24 часов. Они роем окружают женскую гамету и прочно прикрепляются к ее мембране с помощью акронемы переднего жгута. Затем одна из мужских гамет сокращает свой передний жгутик, приближаясь к женской гамете, с которой и сливается. Остальные мужские гаметы открепляются и уплывают.

     Зигота  без периода покоя прорастает в диплоидное бесполое растение. Таким  образом, эктокарпус обнаруживает изоморфную смену генераций, от которой в  зависимости от климатических условий могут быть отклонения. Так, в некоторых местах обитания на спорофитах эктокарпуса, помимо одногнездных спорангиев, наблюдаются многогнездные - нейтральные спорангии, которые в отличие от многогнездных спорангиев, развивающихся на гаметофитах и являющихся гаметангиями, образуют в своих клетках зооспоры — нейтральные споры. Эти споры диплоидны, так как перед их возникновением редукционного деления ядра не происходит, они прорастают в диплоидные растения—спорофиты.

     Как и в природе, в культуре Е. siliculosus на спорофитах, помимо одногнездных, развиваются многокамерные — многогнездные (нейтральные) спорангии. При образовании в этих спорангиях нейтральных зооспор мейоза не происходит и таким образом диплоидные спорофиты размножаются посредством нейтральных спор из многогнездных (нейтральных) спорангиев. Из зооспор, возникающих в результате мейоза на диплоидных спорофитах, вырастают не только гаплоидные гаметофиты, но и гаплоидные спорофиты. Это явление называется гетеробластией. Гаплоидные спорофиты размножаются посредством спор, образующихся в многогнездных (нейтральных) спорангиях, но в потомстве постоянно находится небольшой процент диплоидных спорофитов, по-видимому, возникающих в результате спонтанного умножения числа хромосом. Образование одногнездных спорангиев на гаплоидном спорофите не связано с мейозом, но потомство зооспор из этих одногнездных спорангиев снова обнаруживает гетеробластию, т. е. образуются не только гаплоидные спорофиты, но и гаплоидные гаметофиты. Партеногенетическое развитие гаплоидных гамет приводит к образованию исключительно спорофитов, большей частью гаплоидных, но иногда и диплоидных. Иногда зооспоры из многогнездных спорангиев гаплоидных спорофитов развиваются в тетраплоидные спорофиты. Они могут размножаться посредством многогнездных спорангиев, а в результате мейоза в одногнездных спорангиях дают начало диплоидным спорофитам и диплоидным гаметофитам.

     Порядок сфацеляриальные—Sphacelariales

     Род сфацелярия (Sphacelariu), как и эктокарпус, широко распространен во всех морях и имеет небольшие гетеротрихальные талломы. Однако рост как распростертых, так и вертикальных нитей в талломе сфацелярии строго верхушечный. Сказанное относительно размножения и цикла развития эктокарпуса в большой степени приложимо и к сфацелярии. Диплоидные бесполые растения некоторых видов сфацелярии на одном и том же индивиде могут образовывать как одногнездные, так и многогнездные (нейтральные) спорангии. При морфологической изогамии сфацелярии ее гаметы различаются по поведению: мужские гаметы дольше остаются подвижными, и копуляция происходит только после того, как женские гаметы остановились. Для целей вегетативного размножения у сфацелярии имеются специализированные веточки — выводковые почки, которые отламываются и прорастают в новые талломы. Кроме того, от краев диска вырастают столоны, развивающие на концах новые диски, которые в свою очередь дают начало вертикальным талломам.

     Порядок кутлериальные— Cutleriales

     Порядок включает только два хорошо известных  рода: кутлерия (Cutleria) и занардиния (Zanardiniu).

     Кутлерия  распространена по всему побережью Европы, занардиния—преимущественно в Средиземном море, а также в Черном. Оба рода обнаруживают чередование поколений: у кутлерии смена генераций гетероморфная, у запардинии — изоморфная.

     Гаплоидные  половые растения кутлерии (С. multifida) высотой около 20 см прикреплены к субстрату с помощью ризоидов, растущих от базальных клеток. Растения повторно дихотомически ветвятся и лентовидные ветви заканчиваются пучками волосков, клетки которых содержат многочисленные хроматофоры. У основания этих волосков располагается интеркалярная меристема. Ее клетки, делясь, отчленяют сегменты в двух направлениях: отделяющиеся кнаружи (дистально) обусловливают рост в длину волосков, а отделяющиеся внутрь (проксимально) способствуют росту собственно таллома. Отделяющиеся внутрь сегменты плотно соединяются боками и претерпевают как поперечные, так и продольные деления. В результате получается компактный паренхиматозный таллом, в более старых частях дифференцированный на наружную мелкоклеточную кору, клетки которой богаты хроматофорами, и внутреннюю крупноклеточную сердцевину. На поверхности уплощенного таллома кутлерии возникают пучки разветвленных нитей, на которых латерально образуются многогнездные спорангии или гаметангии. У кутлерии анизогамия, гаметангии двух типов, развивающиеся на разных индивидах (двудомность): одни (женские) состоят из небольшого числа крупных камер, другие (мужские) образованы гораздо большим числом мелких клеток. В первых образуются женские макрогаметы, во вторых — мелкие мужские микрогаметы. Женские гаметы, помимо того что крупнее мужских, содержат больше хроматофоров и имеют более короткий период подвижности, чем мужские. Оплодотворение обычно происходит после того, как макрогамета становится неподвижной.

     Зигота  сразу прорастает в корковидный, достигающий размеров человеческой ладони таллом совсем иного облика, чем описанная кутлерия. Долгое время  эти талломы рассматривались как самостоятельный род аглаозония (Aglaozonia). Аглаозония — стадия кутлерии - размножается только бесполым путем: на ее поверхности образуются группы - сорусы одногнездных спорангиев, в которых после мейоза формируются от 4 до 32 гаплоидных зооспор. Поплавав некоторое время, они вырастают в гаплоидное растение кутлерии с половыми органами. Таким образом, здесь чередуются половое и бесполое поколения, внешне различающиеся. При развитии зооспор в одногнездных спорангиях первое деление ядра носит редукционный характер.

     У другого рода — занардиния (Zanardinia) и гаметофит и спорофит внешне неотличимы: они имеют форму кожистого диска до 20 см в диаметре, по краю которого располагаются волоски. У основания волосков находится меристема, рост таллома такой же, как у половой генерации кутлерии.

     Поскольку у кутлерии обе генерации различаются морфологически, естественно, может возникнуть вопрос: почему этот род относят к классу изогенератофициевых, объединяющему бурые водоросли с изоморфной сменой генераций. По мнению ряда авторов, первоначально у кутлерии чередовались одинаковые поколения, имеющие на первых этапах эволюции гетеротрихальное строение. Таллом обеих генераций обнаруживал распростертую аглаозоние - подобную систему и вертикальную кутлериеподобную часть. В процессе эволюции половые индивиды утратили распростертую систему, а бесполые — вертикальную. В пользу этого свидетельствует то, что аглаозония-стадия (спорофит) в онтогенезе обнаруживает явную гетеротрихальность: зигота, прорастая, дает вертикальную нить, клетки которой делятся продольно с образованием так называемой колонки. Колонка дальше не развивается, а из ее основания вырастает крупный корковидный таллом аглаозонии. Иногда из гаплоидных зооспор образуются индивиды с признаками обеих генераций. Наконец, наблюдались случаи, когда растения кутлерии возникали вегетативно на аглаозонии и таким образом один индивид совмещал обе части гетеротрихального таллома.

     Порядок диктиотальные —  Dictyotales

     Представители этого порядка характеризуются апикальным ростом талломов и обычно дихотомическим ветвлением в одной плоскости. Бесполое размножение посредством неподвижных апланоспор — тетраспор, половой процесс оогамный, смена генераций изоморфная,

     В качестве представителя можно рассмотреть  распространенный по берегам Европы род диктиоту (Dictyota). Таллом лентовидный, дихотомически разветвленный, ветви обычно располагаются в одной плоскости. Таллом берет начало от цилиндрического корневища, приклепленного к субстрату ризоидами.

     Зрелый  таллом диктиоты состоит только из трех слоев клеток: средний слой из крупных, бесцветных или с немногими хроматофорами клеток окружен сверху и снизу слоем мелких клеток с многочисленными хроматофорами. На спорофитах из поверхностных коровых клеток развиваются только одногнездные спорангии — тетраспорангии, в которых образуются по четыре неподвижные тетраспоры. Тетраспоры прорастают в гаметофиты.

     Диктиота  — двудомное растение. Различают мужские гаметофиты, несущие антеридии в виде многокамерных спорангиев, каждая камера которых продуцирует по одному одножгутиковому сперматозоиду, и женские гаметофиты, на поверхности которых группами (сорусами) развиваются оогонии. Образование оогониев у D. dichotoma начинается у основания таллома, продвигается к его верхушке и происходит периодически с интервалами в 14-17 дней. Опорожнение оогониев начинается с растягивания их оболочки, которая разрывается у верхушки, после чего яйцо как бы выталкивается, что сопровождается заметными изменениями его формы. Опорожнение одного оогония занимает менее 1 мин, процесс выхода яиц из всех оогониев на талломе растягивается на более длительный промежуток времени — более 60 мин с явным максимумом через 25-30 мин после начала светового периода. 
 

     102. Отдел Хитридиомикота: характеристика порядка  Бластокладиальные,  распространение,  представители. 

     Цикл  развития алломицеса 

     Имеет  в основном хорошо развитый макроскопический таллом из неклеточного мицелия, дифференциро ванный на осевую части, ризоиды и боковые всгви. обычно несушке репродуктивные органы (зооспорангни, гаметангин). Такой типичный таллом имеют виды рода бластокладия BIasioclajia.

     Бесполое  размножение у прелставителей обоих порядков осуществляется типичными одножгугиковыми зооспорами. У бластокладиевых половой процесс изо- или гетерогамия и четко выражена смена гаплоидного и диплоидного поколений. 'Зооспоры имеют несколько латерально расположенных жировых глобул, а рибосомы сконцентрированы над ядром в виде ядерного колпачка.

     Виды  рода алломицес из порядка Blasiocladiales- обитают в почве на остатках растений и трупах животных и широко распространены. Их мицелий образует на субстрате хорошо заметный пушок до 1 см длиной. Он состоит из коротких ветвящихся гиф с перетяжками и ложными перегородками, возникающими па местах перетяжек тестированных гиф с очень широкими порами. В местах таких перегородок на мицелии диплоидного спорофита формируются зооспорангии и коричневатые покоящиеся цисты. При прорастании зооспорангиев образуются диплоидные зооспоры, дающие начало новым спорофитам. При прорастании цист происходит редукционное деление и формируются гаплоидные зооспоры. Они вырастают в гаплоидный гаметофаг по форме и степени развития такой же как спорофит, но несущий женские и мужские гаметангии, обычно расположенные друг над другом.