Дыхание растений

 

План

Введение

 

1. Дыхание. Определение. Уравнение. Значение дыхания в жизни растительного организма. Специфика дыхания у растений

 

2. Основные этапы становления  учения о дыхании растений

 

 

 3.Каталитические системы  дыхания

 

4.Основные пути диссимиляции  углерода

 

5. Цепь переноса водорода  и электрона (дыхательная цепь). Комплексы переноса электронов. Окислительное фосфорилирование. Хемиосмотическая  теория окисления и фосфорилирования. Механизмы сопряжения процесса  транспорта электронов с образованием  АТФ

 

6.АТФ как основная энергетическая  валюта клетки, её структура и  функции. Механизмы синтеза АТФ

 

7. Митохондрии как органоиды  дыхания. Их структура и функции

 

8. Генетическая связь дыхания  и брожения. Связь дыхания и  фотосинтеза. Взаимосвязь дыхания  с другими процессами обмена

 

9. Количественные показатели газообмена

 

10.Регуляция процесса дыхания.  Зависимость дыхания от внутренних  факторов

 

11.Зависимость процесса  дыхания от факторов внешней  среды

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

Дыхание — процесс универсальный. Оно является неотъемлемым свойством  всех организмов, населяющих нашу планету, и присуще любому органу, любой  ткани, каждой клетке, которые дышат  на протяжении всей своей жизнедеятельности. Дыхание всегда связано с жизнью, тогда как прекращение дыхания  — с гибелью живого.

Жизнь организма в целом, как и каждое проявление жизнедеятельности, необходимо связаны с расходованием  энергии. Клеточное деление, рост, развитие и размножение, поглощение и передвижение воды и питательных веществ, разнообразные  синтезы и все другие процессы и функции осуществимы лишь при  постоянном удовлетворении обусловленных  ими потребностей в энергии и  пластических веществах, которые служат клетке строительным материалом. 

Источником энергии для  живой клетки служит химическая (свободная) энергия потребляемых ею питательных  веществ. Распад этих веществ, происходящий в акте дыхания, сопровождается освобождением  энергии, которая и обеспечивает удовлетворение жизненных потребностей организма.

Сам же процесс дыхания  представляет собой сложную многозвенную систему сопряженных окислительно-восстановительных  процессов, в ходе которых имеет  место изменение химической природы  органических соединений и использование  содержащейся в них энергии.

 

1. Дыхание. Определение. Уравнение. Значение дыхания в жизни растительного организма. Специфика дыхания у растений  

 

Клеточное дыхание — это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.

Суммарное уравнение  процесса дыхания:

С₆Н₁₂О₆ + 60₂      ► 6С0₂ + 6Н₂0 + 2875 кДж/моль

Не вся энергия, высвобождаемая при дыхании, может быть использована в процессах жизнедеятельности. Используется организмом в основном та энергия, которая аккумулируется в АТФ. Синтезу АТФ во многих случаях  предшествует образование разности электрических зарядов на мембране, что, в свою очередь, связано с  разностью концентраций ионов водорода по разные стороны от мембраны. Согласно современным представлениям, е только АТФ, но и протонный градиент служат источником энергии для различных  процессов жизнедеятельности клетки. Обе формы энергии могут быть использованы на процессы синтеза, процессы поступления, передвижения питательных  веществ и воды, создание разности потенциалов между цитоплазмой  и внешней средой. Энергия, не накопленная  в протонном градиенте и АТФ, в основном рассеивается в виде тепла  или света и является для растения бесполезной.

Значение дыхания  в жизни растения.

Дыхание — один из центральных  процессов обмена веществ растительного  организма. Выделяющаяся при дыхании  энергия тратится как на процессы роста, так и нa поддержание в  активном состоянии уже закончивших  рост органов растения. Вместе с  тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно^_восстановительный процесc, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов. Несмотря на то что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФ-Н), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может быть использована растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.

 

 

2. Основные этапы  становления учения о дыхании  растений

Научные основы учения о роли кислорода в дыхании были заложены трудами А.Л.Лавуазье. В 1774 г. кислород независимо открыли Пристли и  Шееле, а Лавуазье дал название этому  элементу. Изучая одновременно процесс  дыхания животных и горение, Лавувзье в 1773-1783 гг. пришел к выводу, что при  дыхании, как и при горении, поглощается кислород и образуется углекислый газ, причем в том и другом случаях выделяется тепло. На основании своих опытов он заключил, что процесс горения состоит в присоединении кислорода к субстрату и что дыхание есть медленно текущее горение питательных веществ в живом организме.

Я.Ингенхауз в 1778-1780 гг. показал, что зеленые растения в темноте, а незеленые части растений и  в темноте, и на свету поглощают  кислород и выделяют углекислый газ. В своей работе, опубликованной в 1779 г. он писал:

«Когда солнце, поднявшееся  над горизонтом, разбудит своими лучами заснувшие за ночь растения, оно  сделает их способными исполнять  свою целительную функцию – исправлять воздух для животных; во мраке ночи эта деятельность совсем прекращается; днем же совершается с тем большим  оживлением, чем светлее день и  чем выгоднее расположено растение в отношении солнечных лучей. Затененные высокими зданиями или другими  растениями, они не исправляют воздух, а, наоборот, выделяют вредный для  дыхания животных воздух. К концу  дня выработка очищенного воздуха  ослабевает и при заходе солнца совершенно прекращается».

Первые точные исследования процесса дыхания у растений принадлежат  Соссюру (1804). Он брал свежие листья и  помещал их на ночь в сосуд, наполненный  воздухом. При этом кислород воздуха  поглощался и выделялся углекислый газ. Если на следующий день листья снова выставлялись на солнечный  свет, то они выделяли почти такое  же количество кислорода, какое поглотили  ночью. Свои исследования Соссюр распространил  и на незеленые части растений: стебли древесных растений, цветки, корни, плоды, и доказал, что дыхание  наблюдается также в клетках  этих органов. Он обнаружил, что при  дыхании потеря в весе растения равна  весу выделенного углерода.

Соссюр обратил внимание и на то, что молодые, растущие части  растения, например новые побеги и  распускающиеся цветки, дышат интенсивнее  и потребляют кислорода больше, чем  части растения, прекратившие рост.

Если, по Лавуазье, дыхание  имеет сходство с процессом горения, то каким же образом органические вещества могут «гореть» при обычной  температуре тела организма, да еще  в водной среде, (ведь на 70 — 90% масса  живых организмов состоит из воды)? Возникло предположение о том, что  в живых клетках существуют механизмы, активирующие кислород. Швейцарский  химик X. Ф. Шейнбайн, открывший озон, изучал причины быстрого потемнения пораненной поверхности растительных тканей, таких, как ткани яблок, картофеля, плодовых тел грибов. В 1845 г. он выступил со своей теорией окислительных  процессов, согласно которой в живых  клетках имеются соединения, способные  легко окисляться в присутствии 0₂ и таким образом активировать молекулярный кислород. Если ткань прокипятить, то потемнения не происходит. Следовательно, потемнение тканей — каталитический окислительный процесс. Шейнбайн ошибочно полагал, что активация кислорода — это образование озона.

Исследования, начатые Шейнбайном, продолжил А. Н. Бах, который в 1897 г. разработал перекисную теорию биологического окисления, приложив ее к процессам  дыхания. Несколько позже, в том  же 1897 г., аналогичные взгляды высказал немецкий исследователь К. Энглер. 

Суть перекисной теории биологического окисления Баха заключается в  следующем. Молекулярный кислород имеет  двойную связь и для того чтобы  его активировать, необходимо эту  двойную связь расщепить. Легко  окисляющееся соединение А взаимодействует с кислородом и, разрывая двойную связь, образует пероксид А0₂ Таким образом, по мысли Баха, активация кислорода есть образование пероксида. В свою очередь пероксидное соединение, взаимодействуя с соединением В, окисляет его; затем эта реакция повторяется со вторым атомом кислорода и второй молекулой соединения В. Получается полностью восстановленное исходное соединение — акцептор кислорода А и полностью окисленное вещество В.

Много позднее, в 1955 г., две  группы исследователей — О. Хаяиши с сотр. в Японии и Г. С. Мэзон  с сотр. в США, используя современные  методы, проанализировали возможность  включения кислорода в органические соединения.

В настоящее время известно, что путь включения кислорода  в органические соединения в соответствии с перекисной теорией биологического окисления Баха и Энглера не имеет  отношения к дыханию, однако работы этих исследователей сыграли большую  роль в изучении химизма дыхания, заложив основы современного понимания  механизмов активации кислорода.

История современного учения о дыхании растений неразрывно связана  с именем академика В.И. Палладина.

В годы первого петербургского периода работы Палладин исследовал ферментативную природу дыхательного процесса. Палладин показал, что и  анаэробная, и аэробная фазы дыхания  обеспечиваются специфическими ферментами, последовательно перерабатывающими  продукты дыхания. Итоги работ этого  периода изложены в монографии В.И. Палладина «Дыхание как сумма  ферментативных процессов» (1907).

Одновременно с Палладиным проблемой дыхания занимались в  целом ряде крупнейших научно-исследовательских  институтов и лабораторий Западной Европы. Наибольшую популярность приобрели  две новые школы – Виланда  и Варбурга.

Т. Виланд развивал взгляды  на роль дегидраз и водородных акцепторов, вполне аналогичные взглядам Палладина. Расхождение их теорий заключалось  в том, что Виланд категорически  отрицал какую бы то ни было роль оксидаз как специфических активаторов  кислорода, считая молекулярный кислород способным самостоятельно отнимать водород от водородного акцептора. По мнению же Палладина, водородные акцепторы  не могут самопроизвольно освобождаться  от водорода, но требуют для этого  участия оксидаз, которые поэтому  являются обязательным фактором в реакции, выраженной во втором уравнении Палладина.

Противник Виланда, Варбург, считал, что молекулярный кислород не может вступить в организме  в какой бы то ни было окислительный  процесс, если в организме отсутствует  система железоорганических соединений, типичным представителем которых он считал геминфермент. Варбург утверждал, что геминфермент активирует молекулярный кислород, т.е. как бы дает первый толчок к началу окислительных процессов, и без него никакой дыхательный процесс не может совершаться. Далее, по мнению Варбурга, окислительный импульс через промежуточные звенья (геминовые соединения) доходит до дыхательного субстрата и окисляет его. Резюмируя свои взгляды, Варбург утверждал, что дыхание осуществляется путем активации кислорода, а отнюдь не водорода. Но ведь Палладин как раз и говорил о той же необходимости активации молекулярного кислорода, защищая перед Виландом роль оксидаз в процессе дыхания.

Все различие в основных посылках Варбурга и Палладина заключается  в том, что первый, работая по преимуществу с объектами животного происхождения, называл свой активатор молекулярного  кислорода геминферментом, а Палладин, работавший с объектами растительного  происхождения, сохранил за этим активатором  ранее установившееся в науке  название оксидазы. Но по существу оба  говорили об одном и том же, протестуя  против непримиримой позиции Виланда, отрицавшего необходимость энзиматической активации молекулярного кислорода.

Английский биохимик Д. Кейлин в 1925 г. доказал присутствие в  клетках цитохромоксидазы, ускоряющей поглощение ими кислорода, и открыл другие цитохромы. Затем цитохромы  были обнаружены у всех аэробов и  было показано, что у этих организмов на завершающем этапе процесса дыхания  осуществляется перенос на кислород электронов и протонов, в результате чего образуется Н₂0 (или Н₂0₂).

 

3.Каталитические  системы дыхания

Окисление дыхательных субстратов в ходе дыхания осуществляется с  участием ферментов. Ферменты как белковые катализаторы, помимо свойств, присущих неорганическим катализаторам, обладают рядом особенностей: высокой активностью, высокой специфичностью по отношению  к субстратам и высокой лабильностью. Их пространственная организации зависящая  от нее активность изменяются под  действием внешних и внутренних факторов. Эти свойства обеспечивают возможность тонкой регуляции обмена веществ на уровне ферментов.

Типы окислительно-восстановительных  реакций. Существуют четыре способа окисления, и все они связаны с отнятием электронов:

1) непосредственная отдача  электронов, например: