От риниофитов до папоротников

Порядок Юнгерманниевые (Jungermanniales)

В порядке свыше 40 семейств и 5000 видов. К порядку относятся только листостебельные стелющиеся формы с двумя рядами листьев и рядом брюшных амфигастриев. Произрастают во влажных тропиках и субтропиках.

Архегонии возникают на верхушках стеблей и ветвей, после чего рост стеблей и ветвей прекращается. Архегонии имеют защиту – перихеций.

Листья и амфигастрии однослойные. Верхние лопасти листьев несут функцию фотосинтеза, нижние – поглощения воды. От стебля и листьев отходят простые ризоиды и служат для прикрепления растений к субстрату и всасывания воды.

Представителями порядка являются радула сплющенная (Radula complanata) и хилосцифус (Chyloscyphus polyanthus).

Радула сплющенная в Беларуси растет на стволах дуба и липы. Стелющиеся побеги достигают длины 4 см и прижаты к коре деревьев. Лист двулопастной. Спинная лопасть крупная. Амфигастрии отсутствуют. Архегонии с покрывальцем – перихецием. Отдельный архегоний может иметь частное покрывальце – перианций. Архегоний обычного строения. Антеридий имеет длинную ножку. После оплодотворения из зиготы образуется спорогон, состоящий из коробочки, ножки и гаустории. Коробочка вскрывается 4 створками. Протонема пластинчатая.

Хилосцифус поселяется в лесах у основания стволов деревьев. Длина до 6 см и 2 – 3 мм в поперечнике. Листья спинные двурядные, широкие. Брюшной ряд – амфигастрии, двураздельные.

Особенностью юнгерманниевых является тот факт, что гаустория может прорастать сквозь ткань стебля гаметофита и переходить к самостоятельному питанию, что наводит на мысль, что спорофит предковых форм мог вести самостоятельный образ жизни.

В Красной книге Республики Беларусь меркия ирландская (Moerckia hibernica), гимноколея вздутая (Gymnocolea inflate), скапания заостренная (Scapania apiculata), порелла плосколистная (Porella platyphylla).

 

Класс Антоцеротовые (Anthocerotopsida)

Класс насчитывает 300 видов талломных растений розетковидной формы. По краю таллома находится меристема. Клетки талломов содержат хроматофоры с периноидами как у водорослей. Растения однодомные, но антеридии созревают раньше архегониев. Спорофит представлен коробочкой игловидной формы, слегка изогнутой. В стенке коробочки есть устьица, а под эпидермой два хроматофора. В центре коробочки находится узкая колонка. Между коробочкой и гаусторией располагается меристема, благодаря которой коробочка нарастает вверх. Иногда гаустория прорастает через таллом в почву, образуя ризоиды.

Антоцерот может размножаться вегетативно благодаря особым клубенькам на поверхности таллома.

 

Класс Листостебельные мхи (Bryopsida)

В классе 14500 видов, распространенных от Арктики до Антарктиды. Многие произрастают по сырым местообитаниям умеренных и холодных областей. Гаметофит листостебельный радиальной симметрии. Ризоиды, которыми гаметофит укрепляется в грунте, многоклеточные. Коробочка спорогона состоит из урночки и крышечки. Внутри урночки находится спорангий со спорами. Элатеры отсутствуют. Развивающаяся из споры протонема, нитчатая или пластинчатая. Класс включает три подклассы: сфагновые, зеленые, андреевые мхи.

Подкласс Сфагновые, или белые мхи (Sphagnidae)

Подкласс включает порядок Sphagnales, семейство Sphagnaceae с одним родом Sphagnum, насчитывающим около 300 видов. Распространены в умеренных зонах Северного полушария. В Беларуси широко распространены на болотах, особенно верхового типа. Способствуют быстрому заболачиванию территории благодаря способности листьев и стебля накапливать воду. На стебле формируются боковые ветви. На вершине их узлы сближены, и молодые ветви образуют густую головку, защищающую архегонии и антеридии. Горизонтальные побеги с многочисленными однослойными листьями выполняют функцию фотосинтеза, опорную и водопоглощающую. Поникающие побеги, облегающие стебель с верху до низу, способствуют поглощению воды из почвы и транспортировке по растению, используя принцип капиллярности. Благодаря групповой форме роста, необходимость в ризоидах отпадает. Молодые листья состоят из однородных зеленых клеток. Затем имеет место дифференциация. Образуются крупные клетки, лишенные хлоропластов. На первичную оболочку изнутри откладывается вторичная из коллоидного вещества гиалина, поэтому клетку называют гиалиновой. В оболочках клеток образуются поры, после чего клетка отмирает и заполняется воздухом, а затем водой. Поэтому эти клетки называют также водоносными. Благодаря такому строению листа сфагнум способен накапливать воды в 37 раз больше своего веса. Главный и боковые побеги покрыты мелкими яйцевидными листьями.

Снаружи стебель покрыт эпидермой из 2 – 5 слоев мертвых клеток, именуемой внешней корой. Функция коры – поглощение и удержание воды. Глубже следует внутренний или древесинный цилиндр, который придает стеблю некоторую прочность. Центральную часть стебля занимает паренхима сердцевины. По мере роста побега нижняя его часть отмирает. В кислой внешней среде разложение отмерших остатков идет медленно и образуется торф.

Сфагновые мхи бывают однодомными и двудомными. Органы полового размножения формируются среди верхушечных ветвей. Форма антеридиев удлиненная. Архегонии обычной формы и строения и кроме ветвей прикрыты бесплодными нитями – парафизами. Водой сперматозоиды, сформированные из сперматогенных клеток антеридия, переносятся на шейку архегония, проникают в нее и оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы образуется спорогоний, состоящий из коробочки и гаустории. В отличие от печеночных мхов коробочка состоит из урночки и крышечки, которая отделяется от урночки при созревании спор благодаря тонкому кольцу клеток. Внутри коробочки имеется куполообразная колонка, на которой находится спорангий со спорами. Клетки эпидермиса в молодой коробочке содержит хлорофилл и спорогон сфагнума питается отчасти самостоятельно. По мере созревания спорогона и спор в коробочке верхушка стебля удлиняется, и эта часть его получила название ложной ножки, так как является производным гаметофита. Покинув коробочку, спора прорастает в пластинку (протонему), имеющую ризоиды и почки, развивающиеся в облиственные побеги.

В Красной книге Беларуси сфагнум Линдберга (Spagnum lindbergii) и сфагнум мягкий (Sp. molle).

Подкласс Андреевы мхи (Andreaeidae)

К подклассу относятся горные и тундровые растения. Всего 92 вида. Эти мхи занимают промежуточное положение между сфагнидами и бриидами. Со сфагновыми их сближает строение листа и спорогона, наличие ложной ножки, но коробочка вскрывается четырьмя створками, как у некоторых печеночных мхов. Внешний вид, строение и развитие антеридиев и архегониев сходны с зелеными мхами.

Из подкласса охраняемым видом является Андрея скальная (Andrea rupestris).

Подкласс Зеленые, или бурые мхи (Bryidae)

К подклассу брииды относится около 14 тысяч видов, широко распространенных по всему Земному шару. Они образуют сплошные покровы на болотах, многочисленны в лесах, встречаются на лугах, некоторые – на дне водоемов. Их отличает хорошо развитая нитчатая протонема, сложное строение коробочки, наличие в ней специального аппарата для рассеивания спор – перистома. В их листьях имеется средняя жилка. В стебле имеется аналог стели. У многих стебли прямостоячие, благодаря утолщенным стенкам механической ткани. Высота растений может достигать высоты 30 – 40 см.

Наглядным примеров в качестве объекта исследования может служить кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune), широко распространенный в природе. Стебель покрыт линейно-шиловидными листьями. В нижней части стебля листья бурые. От этой части стебля отрастают ризоиды. Листья состоят из многих слоев клеток. На верхней стороне листа располагаются клетки ассимиляторы, содержащие хлорофилловые зерна. В жилке листа имеется ксилема, флоэма, механическая ткань.

С поверхности стебель покрыт эпидермой, под которой находится кора. Периферическая часть ее представлена живой механической тканью. За ней расположена внутренняя паренхима, пронизанная листовыми следами. Центральная часть стебля занята проводящим пучком – зачаточной протостелью. В центре стели находится ксилема из мертвых клеток. За ксилемой располагается крахмалоносное влагалище, выполняющее запасательную функцию. Между корой и крахмалоносным влагалищем группами расположены участки ткани, проводящие органические вещества. Эта ткань аналогична флоэме.

Кукушкин лен – растение двудомное. На верхушке гаметофитов находятся архегонии и антеридии, окруженные листьями. Антеридии вытянутой мешковидной формы и сидят на короткой ножке. Их стенка однослойная. В антеридиях образуется множество сперматогенных клеток, каждая из них превращающаяся в сперматозоид. В дождливую погоду щель на вершине вскрывается, и сперматозоиды выходят наружу. Между антеридиев находятся парафизы – выросты стебля из однорядных нитей или расширенных на верхушке пластинок. Верхушечные листья мужских растений коричневые, розетковидные. Точка роста гаметофита не идет на образование антеридиев, поэтому стебель продолжает свое развитие.

Архегонии, расположенные на женских гаметофитах, имеют обычное строение. Листья, защищающие их, ничем не отличаются от остальных листьев растения.

После оплодотворения из зиготы формируется спорофит, состоящий из коробочки, прикрытой колпачком соломенного цвета, ножки и гаустории. Коробочка состоит из крышечки, расширенной части коробочки – урночки и апофизы – шейки, находящейся у основания коробочки. Внутри коробочки проходит колонка из бесплодных паренхимных клеток. Вокруг колонки на тонких нитях подвешен мешок со спорами – спорангий. Колонка вверху расширяется и образует эпифрагму – тонкую пластинку, закрывающую урночку сверху. В спорангии из спорагенной ткани образуются многочисленные гаплоидные споры. Молодая коробочка зеленая. В ее стенке содержится хлорофилл, и коробочка частично получает самостоятельное питание.

На границе урночки и крышечки развивается кольцо из мелких клеток и, после созревания спор в коробочке, эти клетки разрушаются, а крышечка отпадает.

По окраине коробочки имеется перистом в виде зубчиков из клеток с утолщенными стенками. В сухую погоду зубцы перистома теряют влагу, отгибаются наружу и споры выпадают из коробочки. Во влажную погоду зубцы перистома набухают, занимая горизонтальное положение, и закрывают урночку. На поверхности почвы споры прорастают и образуют ветвящуюся нитчатую протонему. На протонеме образуются многочисленные почки, развивающиеся в гаметофиты.

Вегетативное размножение зеленых мхов возможно участками протонемы при ее механическом разделении. У части мхов из стеблей и листьев может формироваться вторичная протонема с почками. У мхов на листьях и стеблях могут возникать специальные выводковые почки.

В Красную книгу республики Беларусь включены цинклидотус дунайский (Cinclidotus danueicus), тортелла извилистая (Tortella tortusa), бриум Кинuреффа (Bryum klinggreffii), птеригинандрум нитевидный (Pteriginandrum filiforme), паралевкобриум длиннолистный (Paraleucobryum longifolium), цинклидиум стигийский (Cinclidium stygium), ортотрихум Лайля (Orthotrichum lyelii), ринхостегиум стенной (Rhynchostegium murale).

Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что моховидные – древняя группа растений палеозойского возраста. По одной из гипотез предками их могли быть зеленые водоросли порядка хетофоровых с разнонитчатым талломом. Талломные и листостебельные формы возникли независимо и развивались параллельно.

По наиболее распространенной гипотезе моховидные могли произойти от риниофитов в результате редукции спорофита и прогрессивного развития гаметофита.

Менее известной является гипотеза, согласно которой предками моховидных могли быть харовые водоросли, которые характеризуются доминированием в жизненном цикле гаметофита.

Некоторые моховидные (сфагнум) обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Продукт мхов – торф используется в сельском хозяйстве. Торфяные залежи – источник топлива. Мхи, поселяясь на лугах, ухудшают их продуктивность, но предохраняют почву от водной эрозии.

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ (LYCOPODIOPHYTA)

Представители отдела характеризуются доминированием спорофита в цикле развития. В нем насчитывается 1000 видов. Появились они в верхнем девоне. Наибольшего развития плауновидные достигли в каменноугольном периоде палеозойской эры, когда наряду с древними хвощевидными и папоротниковидными они образовывали леса и были представлены деревьями (лепидодендроны, сигиллярии). Остатки их образовали залежи каменного угля. Современные представители – многолетние травы. Плауновидные характеризуются мелкими листьями (микрофилией). Листья цельные с одной жилкой. Их листья энационные – выросты эпидермиса стебля. По происхождению корни боковые, главный корень отсутствует. Их побеги и корни дихотомически вервятся, что указывает на исключительную древность и вероятность происхождения от риниофитов. Спорангии располагаются на верхней стороне листа – спорофилла, которые собраны в колоски в виде стробилов. К отделу относятся ровно- и разноспоровые растения.

В отделе выделяют класс плауновые (Lycopodiopsida) – равноспоровые и класс полушниковые (Isoёtopsida) – разноспоровые.

 

Класс Плауновые (Lycopodiopsida)

К классу относятся равноспоровые ископаемые растения, относящиеся к порядкам астероксиловые (Asteroxylales), дрепанофикусовые (Drepanophycales) и плауновые (Lycopodiales).

Порядок Астероксиловые (Asteroxylales)

Из порядка астероксиловых известен девонский род астероксилон (Asteroxylon). Это были травянистые растения с неравной дихотомией. Побеги были покрыты мелкими листьями. В верхней части побега между листьями находились спорангии. Колосков еще не было. Стебель с поверхности был покрыт эпидермой с устьицами. Кора подразделялась на периферическую и внутреннюю с аэренхимой. В центре стебля располагался проводящий пучок – стель, представленная актиностелью. Центральную часть стели занимала звездчатая ксилема. Отсюда и название рода. Флоэма располагалась между лучами ксилемы и закрывало ее.

Порядок Дрепанофикусовые (Drepanophycales)

Род дрепанофикус известен из девона. Высота растений достигала 50 см. побеги дихотомически ветвились. Спорангии находились или на побеге, или на верхней стороне спорофиллов, рассеянных между вегетативными листьями. Колоски отсутствовали.

Девонский род барагвантия (Baragwanthia) характеризовался древесной формой жизни и наличием спороносной зоны в верхней части побега.