От риниофитов до папоротников

Эволюция в пределах порядка привела к появлению древесной формы жизни, перемещению спорангиев на верхнюю сторону листа, формированию спороносной зоны, что в будущем привело к формированию колоска.

Порядок Плауновые (Lycopodiales)

К порядку относится семейство плауновые (Lycopodiaceae) с четырьмя родами – плаун (Lycopodium), ликоподиелла (Lycopodiella), дифазиаструм (Diphasiastrum) и филлоглоссум (Phylloglossum). Первые два рода отмечены во флоре Беларуси. Семейство барацовые (Huperziaceae) представлено родом баранец (Huperzia), редко встречающемся в еловых лесах. Большинство плауновых произрастает во влажных тропических и субтропических лесах. Некоторые из них растут там как эпифиты. Для плаунов чаще характерно неравное дихотомическое ветвление побегов. У баранца – равная дихотомия. Корни возникают из меристемы побега апекса. При первоначальном делении апекса надземный побег и корень возникают одновременно, поэтому корни плауна считают боковыми.

Наиболее распространен в природе плаун булавовидный (L. clavatum), произрастающий в хвойных лесах. На поверхности стебля находятся мелкие листья. Побеги покрыты эпидермисом с устьицами. Глубже находится кора. Ее наружные слои представлены механической тканью. Глубже находится ткань из тонкостенных клеток, за которой вновь находится механическая ткань – эндодерма, окружающая стель. Стель плауна называется плектостелью. Ксилема в стели располагается в виде лент, соединяющихся между собой. Между лентами ксилемы и на периферии находится флоэма, за которой находится однослойный перицикл. Ксилема состоит из лестничных трахеид (метаксилема). К периферии встречаются кольчатые и спиральные трахеиды (протоксилема). Среди встречаются клетки древесинной паренхимы. Флоэма представлена ситовидными трубками и клетками лубяной паренхимы.

К середине лета у плауна булавовидного на верхушках ветвей образуются спороносные колоски (стробилы). На оси колоска располагаются заостренные желтоватые спорофиллы. На верхней стороне спорофиллов на короткой ножке сидят спорангии, образующиеся из поверхностных клеток спорофилла. Оболочка спорангия трехслойная. Внутренний слой тапетум разрушается, а его содержимое используется при развитии спор. Под трехслойной оболочкой находится археспорий – спороносный слой спорангия. При делении археспориальных клеток образуются материнские клетки спор. В результате мейоза формируются гаплоидные споры. Потоками воды споры заносятся в почву, где они прорастают в заросток (обоеполый гаметофит). На заростке возникают ризоиды, через которые внутрь клеток из почвы проникают гифы гриба. Заросток бесцветный и питается с помощью грибницы. На заростке величиной до 5 мм образуются антеридии и архегонии. Шейка архегония слегка приподнята над заростком. В брюшке архегония созревает яйцеклетка. В шейке находится несколько канальцевых клеток. После оплодотворения зигота делится на две клетки. Верхняя клетка – подвесок больше не делится. Нижняя клетка делится и дает начало зародышу. На первых порах зародыш питается за счет гаметофита. Подземные заростки многих плаунов развиваются медленно – 15 – 18 лет. Поэтому плауны нуждаются в охране. У ряда тропических видов заростки развиваются на поверхности. Клетки их содержат хлорофилл, поэтому они зеленые и живут один сезон.

Споры плаунов могут использоваться в качестве детской присыпки. В металлургии для получения точного литья, обработка которого технически невозможна, форму обсыпают спорами плауна. В прошлом споры использовались в пиротехнике.

В Красной книге Беларуси баранец обыкновенный (Huperzia selago) и ликоподиелла заливаемая (Lycopodiella inundata).

 

Класс Полушниковые (Isoёtopsida)

К классу относятся вымершие и ныне живущие разноспоровые растения, относящиеся к порядкам лепидодендровые (Lepidodendrales), селагинелловые (Selaginellales), полушниковые (Isoёtales).

Порядок Лепидодендровые (Lepidodendrales)

Представители порядка появились в верхнем девоне, расцвета достигли в карбоне палеозойской эры (350 – 280 млн. лет назад). Многие из них были «колоссами» растительного мира того времени и занимали ведущее положение в растительном мире, произрастая на всех материках.

По палеоботаническим остаткам изучены роды лепидодендрон (Lepidodendron) и сигиллярия (Sigillaria).

Лепидодендроны достигали в высоту 45 м при диаметре ствола 2 м. колоннообразный ствол венчался дихотомически ветвящимися побегами и шиловидными листьями длиной от 1 до 50 см. лист имел одну жилку. Основание листа в виде ромбовидной подушечки. На нижней стороне листа находились устьица. Кутикула листа толстая. Стебель опирался на четыре дихотомически ветвящиеся органы – стигмарии.

В стебле имелись два кольца камбия – в стеле между ксилемой и флоэмой и во внутренней части коры. Камбий стелы образовывал всего 15 – 20 % вторичной ксилемы от объема стебля.

Коровый камбий формировал до 8 % механической ткани. Поэтому лепидендроновые называют коровыми деревьями. Ксилема, вероятно, функционировала слабо, поэтому значительная часть воды поглощалась лигулой – язычком у основания листа.

Лепидодендроны были разноспоровыми растениями. В мегаспорангиях шла тенденция сокращения мегаспор от 16 до 4 и до мегаспоры.

Сигиллярии (Sigillaria) жили примерно в то же время, что и лепидендроны. В высоту они достигали до 30 м. свое название (от греч. sigilla – печать) они получили от шестиугольной формы листовых подушечек. Стебель опирался на маловетвящиеся стигмарии.

В конце палеозойской эры крупные представители порядка вымерли и дали залежи каменного угля. Мелкие травянистые плауновидные пережили многие катаклизмы планеты и дожили до наших дней.

Порядок Селагинелловые (Selaginellales)

К порядку относятся разноспоровые многолетние травы, предками которых могли быть дрепанофикусовые и протолепидендровые. Порядок включает семейство селагинелловые (Selaginellaceae) с одним родом селагинелла (Selaginella), насчитывающим около 700 видов.

Большинство видов произрастает во влажных тропических и субтропических лесах. В основном они достигают высоты 15 см. некоторые лазяющие и вьющиеся виды достигают длины 20 м. виды, произрастающие на открытых местах, достигают в высоту от 30 см до 2 – 3 м.

У видов, со стелющимися стеблями, образуются подпорки – корненосцы. Листья у таких видов располагаются в 4 ряда. Два нижних ряда имеют более крупные листья. У видов с прямостоячими стеблями все листья одинаковые. Основания листа расширено. На верхней стороне его находится лигула – язычок, к которой подходит трахеида. В клетках листа имеются один – два хлоропласта. Стебли покрыты эпидермой без устьиц. Стебли прямостоячих видов имеют кору внешнюю, образованную механической тканью, и внутреннюю – паренхимную. В центре находится стела. В центре ее – ксилема, и на периферии – флоэма. У видов со стелющимися побегами кора подразделяется на внешнюю паренхиматозную и внутреннюю – трабекулярную. В ней на однорядных зеленых нитях (трабекуляриях) находится стела. Стелы разных видов могут быть от протостелы до эктофлоической сифоностелы. У некоторых формируется полициклическая сифоностела.

На побегах селагинеллы образуются спороносные колоски. На верхней стороне спорофиллов находятся мегаспорангии и микроспорангии. В мегаспорангиях формируются от 4 до 1 мегаспор. Прорастая из мегаспоры вырастает женский заросток. Ядро мегаспоры делится и формирует заросток внутри мегаспоры. У многих видов женский заросток выпадает из спорангия и попадает в почву. С помощью ризоидов заросток укрепляется в грунте и поглощает воду. На верхней стороне заростка образуется несколько архегониев.

Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия. После первого деления образуются две клетки. Маленькая клетка является остатком вегетативного тела заростка и называется проталлиальной. Крупная клетка – антеридиальная, делясь образует антеридий, состоящий из восьмиклеточной стенки и 2 или 4 сперматогенных клеток, из которых формируются сперматозоиды. У ряда видов оплодотворение яйцеклетки может происходить в мегаспорангии на спорофите. У других селагинелл половой процесс происходит на гаметофитах, сформированных вне спорофита. Оплодотворенная яйцеклетка делится. Из верхней образуется подвесок, из нижней зародыш, который со временем превращается в растение селагинеллы (спорофит).

Порядок Полушниковые (Isoetales)

К порядку относятся 3 рода – натгорстиана (Nathorstiana), стилитес (Stylites) и полушник (Isoetes).

Натгорстиана – ископаемый род из нижнего мела.

Род стилитес растет в Андах в Центральной Америке. Высота растений до 20 см.

К роду полушник относится 70 видов многолетних водных или земноводных растений.

В Беларуси в озерах с чистой прозрачной водой на песчаных грунтах на глубине от 50 до 200 см растет полушник озерный (Isoetes lacustris). Высота стебля до 1,5 см. от вершины стебля отходят шиловидные листья высотой до 15 см. вдоль листа имеются 4 воздухоносных канала. У молодого спорофита все листья вегетативные. Затем наружные листья превращаются в мегаспорофиллы, внутренние – в микроспорофиллы. Срединные листья остаются вегетативными и зимуют.

Снаружи стебля располагается кора, внутри – протостель. Между стелой и корой находится камбий, благодаря которому стебель полушника растет в толщину.

Микро- и мегаспорангии развиваются у основания листа на его внутренней стороне. Из микро- и мегаспор образуются мужской и женский гаметофиты. Строение их сходное с гаметофитами селагинеллы. Антеридий, в отличие от селагинеллы, имеет стенку из 4 клеток. Внутри его находятся две сперматогенные клетки.

Полушник озерный является редким охраняемым видом и чаще встречается в озерах на севере Беларуси – в Белорусском Поозерье.

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ (EGUISETOPHYTA)

Хвощевидные берут начало с верхнего девона.  Расцвета достигли в каменноугольном периоде, где вместе с древними плауновидными и папоротниками слагали леса.

Побеги хвощей состоят из узлов и междоузлий и легко распадаются на членики. Листья мелкие чешуйчатые, коричневые, срастаются основаниями, плотно охватывают узел, выполняя защитную функцию. Листья синтеломного происхождения. Функцию фотосинтеза выполняют побеги.

На вершине стебля находятся колоски (стробилы). Их спорангиофоры (органы, несущие спорангии) имеют форму щитка на ножке. Отдел Хвощевидные включает 2 класса – класс Сфенофилловые и класс Хвощевые.

 

Класс Сфенофилловые (Spenophyllopsida).

Сфенофилловые – небольшие травянистые растения, вымершие к середине пермского периода. На их примере можно проследить, как в результате срастания и редукции теломов происходило формирование мелких простых листьев. Листья на побегах располагались мутовчато.

По периферии стебля имелась перидерма. Тип стели – триархная актиностела. На вершинах боковых побегов находились стробилы. Спорангиофоры сидели в пазухах кроющих чешуй.

 

Класс Хвощевые (Equisetopsida).

Представители класса характеризуются наличием в анатомическом строении стебля артростелы и единым типом щитковидных спорангифоров.

Порядок Каламитовые (Calamitales ).

Характеризовались чередованием на оси стробила спорангиофоров и вегетативных листьев. В юрском периоде каламиты вымирают. Кроме травянистых форм были и деревья, достигавшие в высоту 10-15м. Внешне они напоминали современные хвощи, но огромных размеров. Система воздушных полостей в центре стебля способствовала улучшению газообмена в условиях влажного климата. Чаще встречались равноспоровые растения.

Представители: архекаламит, каламит.

Порядок Хвощевые (Equisetales).

К порядку относятся травянистые растения. Их стробилы состоят только из спорангиофоров. До настоящего времени дожил один род хвощ (Equisetum) насчитывающий 25 видов. У большинства видов надземные побеги однолетние. Хвощи встречаются на всех континентах.

Анатомическое строение стеблей однотипно. Вдоль стебля чередуются ребрышки и ложбинки. С поверхности стебля находится эпидерма. Механическая ткань лучше выражена в ребрышках.

Под механической тканью находятся клетки паренхимной коры, среди которой хорошо заметны коровые или валекулярные воздушные полости. Вокруг центральной полости стебля расположена  - артростела. Она состоит из нескольких закрытых проводящих пучков. Флоэма представлена ситовидными клетками  и паренхимой.

В ксилеме вся протоксилема и значительная часть мегаксилемы разрушены.   На их месте образуется каринальная  полость, по которой перемещается вода.

Все современные хвощи морфологически равноспоровые растения. На вершине побегов находятся спороносные колоски (стробилы), состоящие из многих спорангиофоров. В спорангиях помещаются внешне одинаковые споры. Третья оболочка споры не сплошная, а в виде двух лент и при выпадении споры из спорангия раскручивается и споры цепляются друг за друга. В результате на почву падает комочек спор. В зависимости от положения в комочке споры, прорастая, формируют раздельнополые гаметофиты (заростки). Размеры их не превышают 2-3 см. Из оплодотворенной яйцеклетки архегония женского гаметофита образуется зигота, а из нее спорофит.

Значение хвощей: некоторые являются сорными растениями (хвощ полевой), в сене они ядовиты, некоторые виды лекарственные.

В Красной книге хвощ большой (Equisetum telmateia Ehrh.), хвощ пестрый (E. variegatum schleicher ex  weber et Mohr).

 

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTA)

Известны с девонского периода палеозойской эры. Расцвета достигли в каменноугольный период, когда были представлены различными жизненными формами. Древовидные формы играли решающую роль в сложении каменноугольных лесов. В настоящее время насчитывается более 10 тыс. видов. Они распространены на всех континентах, но главным образом во влажных тропиках и субтропиках. Папоротниковидные представлены разнообразными жизненными формами. В тропиках многочисленны эпифиты (асплениум гнездовой, платицерум), изредка встречаются древовидные папоротники (диксония,  циатея ).

Предками папоротниковидных могли быть риниофиты – первые высшие растения суши.

Для папоротниковидных характерны макрофиллия, отсутствие камбия, отсутствие стробилов. Листья состоят из основания – филлоподия, черешка, листовой пластинки, которая редко цельная  (листовик сколопендровый). Листья папоротников – вайи растут вершиной. Молодые листья свернуты в улитку. Листья чаще дважды, - трижды перисторассеченные. У большинства папоротников они совмещают две функции – фотосинтеза и спороношения. У страусова пера функции листьев разделены. У ужовниковых и осмунды королевской одна часть листа фотосинтезирующая, другая – спороносная.