Размножение грибов

 

 

 

Рис. 2. Почкование клеток с образованием септ (голобластический тип, характерный для эндомицетов, например Saccharomyces); схема пяти последовательных стадий (Г—Д); 1 — клеточная стенка; 2—плазмалемма; 3—первичная септа; 4— септа с вторично откладываемыми слоями; 5 —рубчик, 6—«пупочная область» дочерней клетки (по Cabib et al., in: Yeast, Mould and Plant Protoplasts,  
под ред. Villanueva et al., 1973).

 

 

Эти и другие детали позволяют  грубо, хотя и не всегда легко, различить  таксоны дрожжей, почкующихся Ascomycota и Basidiomycota; правда, в основном такие грибы классифицируют по физиологическим признакам.

Даже не слишком точно  употребляя терминологию, под («истинными») дрожжами всегда понимают Saccnaromycetaceae (Endomycetes, Ascomycota), а под «дрожжевидными организмами» – формы, «размножающиеся преимущественно  почкованием клеток», не подразумевая при этом какого-либо таксономического родства.

У Saccharomycetaceae и их непосредственных сородичей, у Ustomycetes и некоторых других групп Basidiomycota (а возможно, и у некоторых других Ascomycota) почкование преобладает над ростом гиф или служит единственной формой роста; среди Fungi imperfecti почкующиеся грибы иногда объединяют в группу «Blastomycetes»

 

 

2.1.1 Почкование «мицелиальных  грибов».

Помимо дрожжей и дрожжевидных – микроорганизмов к почкованию способны и многие другие грибы. Оно происходит либо в определенной фазе их развития (как на упомянутой выше гаплоидной стадии у Taphrina или, Ustilago), либо без смены ядерной фазы как реакция на воздействие внешних факторов.

Например, Mycotypha africana (Mucorales, Zygomycetes) в питательной среде с 20% глюкозы при 37˚С растет исключительно в форме почкующихся клеток («круглых дрожжей»), а при обычном содержании сахара (например, 2%) или более низких температурах (Например, 27˚С) – в виде гиф, быстро переходящих к спороношению.

У Ajellomyces, Emmonsiella (Gymnoascaceae, Eurotiales, Ascomycetes) и Paracoccidioides (Hyphomycetes, Fungi imperfecti)—«классических» диморфных возбудителей микозов человека – почкование требует особой индукции (37°С, цистеин/цистин или кровь в питательном агаре). Фаза почкующихся клеток, или «тканевая форма», чаще всего встречается в органах пациентов; в лаборатории при одинаковых условиях в нее трансформируются не все штаммы, и наоборот, все (почкующиеся) клетки тут же изменяют форму роста при смене даже одного существенного фактора и начинают развиваться в форме гиф, соответствующей сапротрофной фазе; при этом возникают высокоинфекционные конидии.

«Черные дрожжи»—это  почкующиеся стадии родов Aureobasidium, Cladosporium, Ехорhiala других Moniliales (Deuteromycetes), а также некоторых Ascomycetes (например, возбудителей сажистой росы). Почкующиеся клетки возникают чаще всего из темных материнских клеток; сами они, как правило, светлые – однако они темнеют при созревании за счет отложения меланина в клеточных стенках.

Особое значение почкования заключается прежде всего в том, что наряду с ростом (биомассы) идет интенсивное размножение (увеличение числа самостоятельных вегетативных единиц). Преимуществам почкования в жидких средах противостоит очень слабое распространение колоний из таких клеток на твердых субстратах. Этот недостаток отчасти возмещается тем, что некоторые почкующиеся клетки переживают высыхание, разносятся сами по себе или с пылью и позже в отдаленном месте могут образовывать новые колонии.

В вегетативной фазе развивается мицелий, который при некоторых условиях образует бокальчато почкующиеся клетки. Вообще, у дрожжей известны разные механизмы почкования и клеточного деления.

 

 

2.1.2 Механизмы  почкования

a) Бокальчатое деление. В выпячивании (почке) материнской клетки дочерняя образует собственную стенку, оставляя после своего отделения базальную бокаловидную часть материнской стенки. На том же месте, в центре «бокала» могут происходить дальнейшие почкования, и соответственно их числу друг на друга наслаивается несколько бокалов (внутренний – самый молодой). Иногда почкующиеся клетки удлиняются в псевдогифы известные у многих дрожжевидных таксонов.

б) Размножение раскалыванием. Небольшая группа дрожжей (род Schizosaccharomyces, например Sch. octosporus, размножается поперечным делением (как бактерии). Септы закладываются примерно посередине цилиндрических клеток. Обе дочерние клетки с одинаковыми размером и формой, разделяясь, оставляют в местах исчезающего контакта рубчики; здесь же сохраняются остатки старой стенки в виде колец, которые бывают различимы даже после удлинения и деления дочерних клеток. Неоднократно размножавшиеся особи несут систему концентрических колец разного возраста.

в) Рубчиковое почкование. Большинство дрожжей, почкуясь, сохраняют рубчики (например, Saccharomyces cerevisiae - пекарские, винные и пивные дрожжи). На материнской клетке локально выпячивается клеточная стенка, а разрастающаяся дочерняя клетка позже отделяется стенкой. На обеих остаются кольцевые рубчики. Каждое следующее почкование происходит в другом месте клетки, поэтому ее относительный возраст можно узнать по их числу.

г) Аннелидное почкование. Подобно образованию у Fungi imperfectiбластоконидий на аннелидах происходит почкование у так называемых апикулятных дрожжей (например, Saccharomycodes ludwigii).Оно ограничено двумя полюсами (биполярное почкование) и осуществляется на них поочередно. Дочерняя клетка оставляет после себя рубчик, из центральной «втулки» которого позже выходит следующая клетка, Зоны отделения остаются различимыми в виде колец. После каждого почкования малозаметный терминальный вырост удлиняется. У старых клеток с обоих концов эти выросты несут по многу колец.

Поскольку дрожжи вегетативно растут как в гапло-, так и в диплофазе, у них три онтогенетических уровня. Из «кардинальных пунктов онтогенеза» плазмогамия (П) и кариогамия (К) у эндомицетов следуют непосредственно друг за другом; в качестве гаметангиев функционируют чаще всего одноядерные почкующиеся клетки или аскоспоры. Мейоз, как и у всех Ascomycota, происходит в сумке. В отличие от аскомицетов, у эндомицетов каждая спора в сумке с самого начала окружена собственной мембраной (плазмалеммой).

1. Гаплобионтный уровень. Вегетативное размножение Schizosaccharomyces octosporus происходит в гашюфазе. Только в конце ее дрожжевые клетки образуют пары, копулируют, и их ядра сливаются. Ядро зиготы сразу же делится мейотически, и в три этапа возникает восемь аскоспор.

Вид Nadsonia fulvescens, который подобно Endomyces magnusii встречается в пасоке деревьев, также растет как гаплобионт. Однако в копуляции участвуют не две любые почкующиеся клетки, а только материнская клетка и еще не отделившаяся от нее дочерняя. Первая образует на полюсе, противоположном месту отпочковывания второй, вырост; в него переходят оба ядра и там сливаются. После непосредственно следующего за этим мейоза три дочерних ядра дегенерируют и образуется единственная аскоспора.

2 Гапло-диплобионтный уровень. У Saccharomyces cerevisiae почкующиеся гаплоидные клетки копулируют; возникающие при этом диплоидные клетки (зиготы) продолжают почковаться, так что время от времени обе фазы встречаются совместно. Диплоидные клетки часто несколько крупнее; при особых условиях из них образуются сумки (рис. 3).

3 Диплобионтный  уровень. У Saccharomycodes ludwigii копулируют аскоспоры, чаще, всего – внутри сумок; вегетативное размножение происходит в диплоидной фазе.

Многие дрожжевидные грибы никогда не образуют сумок  и аскоспор и должны считаться Fungi imperfecti (аспорогенные дрожжи). Часть из них наверняка относится филогенетически к Saccharomycetaceae, прочие же, по-видимому, к другим классам, поскольку дрожжевидный рост присущ не только эндомицетам (например, Taphrinales, Exobasidiales, Ustilaginales).

 

2.1.3 Переход  от почкования к росту гиф.

Некоторые обычно почкующиеся грибы могут расти и в виде гиф. У Candida albicans (рис. 3)этот переход происходит при микроаэрофильных условиях через промежуточную стадию псевдогиф, т. е. удлиненных клеток, которые либо продолжают почковаться, либо за счет образования септ превращаются в настоящие гифы и в определенных обстоятельствах дают боковые ответвления.

Более четкие морфологические  различия проявляются (если это вообще происходит) часто только с началом  образования воздушных гиф, конидий или органов полового размножения, однако даже сумки дрожжей бедны признаками.

В естественном цикле  развития Taphrinales (Ascomycetes) и головневых грибов (Basidiomycota) форма роста чаще всего строго, связана с ядерной фазой: за экстраматрикальным почкованием гаплоидных клеток следуют, копуляции, дающие двуядерный (дикариотичный) инфекционный мицелий. Последний растет в тканях хозяина и заканчивает цикл развития слиянием ядер, редукционным делением и споруляцией. Однако многие дрожжевые грибы известны исключительно в вегетативной бесполой фазе.

 

 

 

Рис.    3  . Candida albicans в культуре на кукурузном агаре: 1— почкующиеся клетки; 
2 — псевдогифы;   3 — прохламидоспора;   4—молодая   хламидоспора;   
5—зрелая хламидоспора;   6 —настоящая поперечная стенка (х 600)

 

 

Другой способ вегетативного размножения – образование хламидоспор. Они обычно окрашены и содержат много запасных включений. Клетки, сход-ные с хламидоспорами, но менее дифференцированные, называются геммами. Вегетативным путем могут размножаться также более  сложные структуры, представляющие  видоизменения   гифального роста и отличающиеся значи-тельной степенью дифференциации гиф – мицелиальные тяжи  и ризоморфы,  склероции.

 

3  Бесполое размножение

 

При бесполом размножении образуются специализированные органы, содержащие дифференцированные спороносные клетки.

Бесполые репродуктивные структуры (анаморфы)

Бесполыми считаются  репродуктивные структуры, формирующиеся  без смены ядерных фаз за счет простого преобразования колонии или  ее частей. Это, с одной стороны, хламидоспоры, склероции и сходные структуры переживания, а с другой – конидии и прочие образуемые бесполым путем споры, служащие для распространения, а также формирующие и несущие их органы (спорангии, фиалиды, конидиеносцы, плодовые тела и т.д.).

 

3.1 Органы бесполого размножения.

 

По способу образования органы бесполого размножения бывают эндогенного  и экзогенного происхождения. Эндогенные органы размножения обильно образуются внутри особых вместилищ (спорангиев) и называются спорами, экзогенные же образуются на концах более или менее дифференцированных отростков гиф — конидиеносцев и называются конидиями. Споры (спорангиоспоры) преимущественно образуются у низших грибов, только у отдельных их видов спорангии редуцированы в конидиеносцы.

 

 

3.1.1 Хламидоспоры. Почти все авторы называют «хламидоспорами» толстостенные клетки или соответствующие им многоклеточные образования (мелкие комплексы клеток, функционирующие как одно целое, как, например, у Eriosphaeria aggregata, рис. 3), служащие для перенесения неблагоприятных условий. Они переживают отмирание, и разложение вегетативного таллома и после достаточно длительного времени пассивно высвобождаются в среду в противоположность «конидиям», которые вскоре после своего формирования отделяются от материнской гифы или несущего их органа и служат для распространения. Некоторые структуры грибов выполняют сразу обе функции, и даже морфологически хламидоспоры и конидии не всегда различимы. Для определения «хламидоспор» способ их возникновения не важен. Таллическими, или артрическими, образованиями считаются, например, кроме указанных на рис. 4, интеркалярные хламидоспоры некоторых видов Fusarium (Moniliales, Hyphomycetes, Fungi imperfecti). Бластически, т.е. путем почкования клеток, формируются хламидоспоры – и (микро-)конидии — у Emmonsiella capsulata (Gymnoascaceae, Onygenales; анаморфа: Histoplasma capsulatum, рис. 5

 

 

 

 

У зигомицето встречаются  также эндогенные хламидоспоры, развивающиеся  внутри гиф и других органов.

Если функция переживания  неблагоприятных условия отсутствует, морфологически соответствующие хламидоспорам структуры называют аллоцистами (например, неспособные к прорастанию толстостенные клетки Sepedonium chrysospermum из Moniliales, Deuteromycetes, у которого прорастают только меньшие по размеру бесцветные конидии типа Vertkillium) или бромациями (булавовидные одклеточные образования некоторых амброзиевых грибов, служащие для питания насекомых.

3.1.2 Геммы, гигантские  клетки. В колониях некоторых зигомицетов ценоцитные гифы вблизи поверхности субстрата отделяют от себя клетки разной величины с неутолщенными или слабо утолщенными стенками. В зависимости от облика, размера и расположения их называют геммами или гигантскими клетками (Benny, Benjamin, 1975). «Почкующиеся геммы»— это обычные почкующиеся клетки (дрожжевидные клетки, круглые дрожжи).

3.1.3 Склероции,  бульбиллы. Склероции — это многоклеточные покоящиеся органы грибов. В них можно различить внешнюю часто темноокрашенную оболочку, чаще всего из нескольких слоев клеток с толстыми стенками, и внутреннюю часть из гиалиновых тонкостенных клеток, служащих для транспорта питательных веществ. У бульбилл такая дифференцировка отсутствует.

Склероции или бульбиллы  образуют не все грибы. Такие структуры, как и хламидоспоры, могут служить  не только для переживания, но и для распространения, например, за счет переноса с пылью или прикрепления к животным. В условиях, благоприятных для прорастания, иногда происходит не только развитие вегетативных гиф, но и образование на поверхности конидий, т. е. весь склероций превращается в спородохий или ацервул, становясь стромой бесполого спороношения. Правда, большинство твердых (строматических, часто темноокрашенных за счет меланина) образований аскомицетов – не склероции, которые, согласно определению, «стерильны» (не образуют конидий), а плодовые тела половой фазы с замедленным развитием.

 

3.1.4 Строма — это склероциальная часть репродуктивной структуры как при бесполой, так и при половой споруляции. Этим термином, как правило, обозначают более или менее компактное образование, в которое погружены несколько плодовых тел или других несущих споры структур.

 

3.2 Зооспоры

 

Зооспорангий –такой спороносящий орган внутри которого образуются подвижные споры, снабженные жгутиками, – зооспоры.

Зооспора представляет собой комочек протоплазмы, лишенный жесткой клеточной стенки, и снабженный одним или двумя жгутиками. Они существуют совсем недолго, от нескольких минут до нескольких часов, и сохраняют жизнеспособность только в воде. Поэтому размножение зооспорами может происходить только в присутствии капельно-жидкой среды и дает преимущества только при обитании в воде.