Размножение грибов

а) возникновения многоклеточности, при этом конидии остаются бесцветными,

б) приобретения окраски, которая играет защитную роль, одновременно конидии  усложняются с образованием поперечных перегородок,

в) приобретения дополнительных образований вторичного характера – наличия ответвлений, выростов, щетинок, что особенно проявляется у вторич-новодных гифомицетов (тетрарадиальные споры и пр.), а также образования различного рода скульптуры на наружной оболочке конидий (рис. 11).

Конидиеносцы, на которых  формируются конидии, также имеют  различное строение, в простейшем случае конидиеносцы представляют собой  прямую, вертикально растущую специализированную ветвь мицелия, приспособленную  к отчленению тем или иным путем  конидий. Усложнение конидиеносцев, которое способствовало значительному увеличению числа конидий, шло в двух направлениях, — с одной стороны, мы наблюдаем усовершенствование одиночно развивающихся конидиеносцев, а с другой — у огромного числа грибов отмечается формирование целых групп конидиеносцев.

Усовершенствование одиночных  конидиеносцев проявляется в  различном характере их ветвления. Они могут быть дихотомически  разветвленными, моноподиальными, симподиальными, мутовчатыми, что приводит к формированию на одном конидиеносце огромного количества конидий.

У многих грибов известны также такие типы органов бесполого спороношения, как коремии, спородохии, пионноты и пикниды.

 

 

3.4.1  Коремии.

Коремии — это  пучок тесно сплетенных, частично склеенных слизью или сросшихся простых или слабо разветвлённых конидиеносцев, каждый из которых на верхушке образует конидии. Коремии образуются видами родов Stysanus, Graphium и др. Они составляют отдельную группу класса дейтеромицетов — коремиальных грибов. Коремии известны у некоторых видов пенициллов и других грибов. Строение их разное: у одних видов конидии oбразуются на верхушке коремия в виде ложной головки, у других – на протяжении всего сплетения гиф или в верхней части.

Группы конидиеносцев образуют подушечки, ложа или пикниды.

Подушечки формируются  на поверхности питающего субстрата  и состоят из тесно сближенных или даже сросшихся вдоль конидиеносцев.

 

3.4.2 Конидиальное  «ложе»

Конидиальное ложе погружено в субстрат, который в результате покрывается язвочками в местах поселений гриба.

Под названием «ложе» подразумевают  очень большое количество конидиеносцев (часто много сотен), растущих рядом  друг около друга, вначале в большинстве  случаев под покровом ткани растения-хозяина. Чаще всего в состав ложа, входят простые, реже слаборазветвленные, относительно короткие конидиеносцы. Обнажение такого ложа может происходить путем разрыва прикрывающих его тканей субстрата под давлением самого ложа. После этого освобожденные конидии легко подхватываются ветром и, распыляются. Характерной особенностью ложа является еще и то, что у его основания, в нижней части конидиеносцев, располагается довольно плотное сплетение вегетативного мицелия в виде подстилающего слоя, на котором и развиваются конидиеносцы. Подстилающий слой имеет строение, очень близкое к строению склероциев. Нередко подстилающий нижний слой может с боков загибаться, являясь, таким образом, известной защитой ложа от влияния неблагоприятных условий. Ложе может быть погруженным в субстрат либо быть поверхностным относительно субстрата. В одних случаях оно бывает вогнутым, в других — выпуклым либо совершенно плоским. Таким образом, ложе от коремии отличается прежде всего своей величиной: в состав ложа входит часто много сотен конидиеносцев, в то время как в состав коремии входит небольшое их количество. Как правило, ложе состоит из относительно коротких конидиеносцев, в то время как коремии слагаются из более или менее удлиненных конидиеносцев. Наконец, у ложа имеется подстилающее мицелиальное сплетение, которое у коремии отсутствует.

 

 

 

 

 

Рис.12. Строение конидиального аппарата

А-мутовчатое ветвление  конидиеносца Verticillium; Б- коремия; В- ложе; Г- пикниды: 
а – шаровидная; б – грушевидная; в- со щетинками на поверхности; г- погруженная;  
д- в виде камер в строме.

 

 

3.4.3 Спородохии

Спородохии — это скопление коротких конидиеиосцев, часто разветвлённых. Они возникают одновременно на прозо- или плек-тенхиматическом сплетении мицелия. Нередко спородохии окружены стерильными верхушечными гифами (ресничками). Обильно образуемые в спородохиях одно-, или многоклеточные конидии покрыты слизью. Морфология конидий, образуемых в спородохиях, более однотипна в отличие от конидий тех же видов грибов, образуемых в мицелии. Например, у многих видов фузариев макроконидии, образуемые в спородохиях, обычно однотипны, а у образуемых на, простых конидиеносцах, в мицелии они более разнообразны по форме и размерам.

 

 

3.4.4 Пионноты

Пионноты — сплошной слой  спородохиев на поверхности  мицелия. Здесь также обычно образуются однотипные конидии, покрытые слизью.

3.4.5 Пикнида.

Наиболее совершенной  формой конидиального спороношения является пикнида. Формирование пикниды можно представить как дальнейшее развитие мицелиального подстилающего слоя у ложа, который охватывает конидиеносцы не только с боков, но переходит и на верхнюю часть ложа. При развитии подстилающего слоя в последующем формируется полное прикрытие конидиального ложа, и расположение конидиеносцев может оказаться своеобразным. Вместо образования конидиеносцев у самого основания ложа они располагаются по всей поверхности загнутого подстилающего слоя, который прикрывает их не только с боков, но и сверху. В таком случае формируется уже более или менее типичное вместилище, сходное по внешнему виду с плодовым телом, которое здесь называется пикнидой. Сами конидиеносцы при этом оказываются заключенными внутри такого вместилища, располагаясь  по всей внутренней поверхности пикниды. Такие пикниды, как правило, снабжены на вершине отверстием  (устьице, или пора), через которое и происходит освобождение конидий. Обычно они выходят наружу в виде слизистой массы, затем происходит подсыхание этой массы спор и дальнейшее распыление их ветром или размывание каплями воды (в зависимости от вида гриба).

Кроме одиночных пикнид у многих грибов встречаются сложные пикниды, которые представляют собой камеры (полости), развивающиеся в ткани стромы (состоящей из сплетения гиф мицелия) и имеющие общее выводное отверстие, через которое и выходят конидии. Пикнида как наиболее совершенная форма конидиального спороношения содержит, во-первых, большое количество конидиеносцев, а, во-вторых, и конидиеносцы, и конидии, вызревающие на конидиеносцах, хорошо прикрыты и защищены оболочкой пикниды

Установлено несколько путей образования  пикнид. В простейшем случае стенки пикнид образуются в результате многократного деления отдельной клетки или некоторого числа клеток одной и той же гифы, как это было установлено для Phoma herbarum. У другого вида этого же рода — Phoma pirina—в образовании оболочки пикниды участвуют клетки нескольких гиф, срастающихся друг с другом. Оба эти пути развития пикниды получили название меристогенного. Но ость еще и так  называемый симфиогенный способ образования пикнид, который заключается в том, что здесь принимают участие многие ветви различных гиф мицелия, которые в определенном месте начинают разрастаться, ветвиться, переплетаться и уплотняться с образованием стенки пикниды (рис.13).

У гифомицеталъных  грибов обнаружено не только большое  разнообразие морфологии конидий, но также  способов их образования. Установлены такие основные типы конидиегенеза:

 

 

 

 

 

Рис.13. Пути развития пикнид.

/ - меристогенное {Phoma herbarum); 2- симфиогенное (Zythia fragariae).

 

3.4.6 Основные  типы конидиегенеза:

1. Бластоспоры — образуются по типу почек или вытолкнутых концов гифы в акропетальных цепочках — тип Cladosporium, Bispora, Septonema.

2. Радуласпоры — возникают на маленьких выступах, которые развиваются  на поверхности гифы в спороносном конце, тип Arthrobotrys, Botrytis, Ramularia.
3. Алейспоры — возникают на концах гиф  или как боковые выпячивания, которые затем отделяются от гифы перегородкой. Они имеют обычно плоское основание, окруженное тонкой оболочкой.
4. Фиалоспоры — образуются в нестрогой базипетальной последо-вательности из отверстий фиалид, собранных в ложные головки или образующих цепочки, тип Aspergillus, Penicillium.
5. Пороспоры — имеют толстую оболочку.  Они бывают одиночные или образуют мутовки. Пороспоры развиваются через мелкие простые или многочисленные поры в оболочке спороносцев и образуют акропетальные цепочки через мелкие или боковые поры — тип Helmintosporium, Altenaria, Curvularia.

6.  Артроспоры образуются путем отделения перегородкой простой или разветвлённой гифы, которая распадается на отдельные споры. Они могут образовываться экзогенно и эндогенно (внутри гифы). Тип первого способа Geotrichum candidum.

 

 

4 ВЫВОДЫ

 

За счет своих ферментативных способностей и быстрого размножения  дрожжи играют важную роль в естественных процессах разложения органики. Это уже давно используется человеком (например, спиртовое брожение). Другие Endomycetales—паразиты растений (например, Spermophthora gossypii в коробочках хлопка) или, реже, возбудители гнойных заболеваний теплокровных.

Бесполое размножение, особенно экзогенное, отличаетгся разнообразием  морфологии конидий и способами их образования. Эволюция органов бесполого размножения от более простого строения конидиеносного или спорангиеносного аппарата к более сложному направлена на увеличение числа спор. Так, в одном конидиеносце пенициллов образуется несколько тысяч конидий, которые способны при благоприятных, условиях сразу же прорастать и вновь обильно спороносить.

Из трех типов органов  бесполого размножения, рассмотренных  выше (зооспорангии, спорангии и  конидии), наиболее примитивным следует  считать зооспорангии, в которых формируются зооспоры, близкие по своему строению к тем простейшим формам, из которых возникают в последующем и растения и животные. Спорангии и конидии несомненно являются более совершенными образованиями.

Зооспорангии присутствуют преимущественно у водных грибов, однако они еще сохранились и у некоторых грибов, приспособившихся к наземному образу жизни, развивающихся на сухопутных растениях, в то время как спорангии и конидии характерны  исключительно для  наземных организмов.

Просматривая группу грибов в целом, мы можем обратить внимание на то, что все эти три типа органов бесполого размножения в своем происхождении тесно связаны друг с другом. На примере близких видов или одного и того же вида можно наблюдать случаи переходов от зооспорангия к спорангию и к конидии и от спорангия к конидии.

Бесполое размножение  играет важную роль в распространении  грибов в природе, заселении ими  поражаемых субстратов и является одной  из отличительных особенностей этой группы организмов.

 

5 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

 

Основная:

1. Мюллер Эмиль, Вольфганг Леффер  Микология – М.:Мир, 1995. – 343с.

2. Мир растений Т.2 / Под ред.  Горленко, 1991;

3. М.В. Горленко, Л.В. Гарибова, И.И.  сидорова и др. Всё о грибах  – М.: Лесная промышленность, 1985. – 279с.

4. Н.П. Черепанова Морфология и размножение грибов, 1981.

5. В.И Билай Основы общей микологии,1989.

6. Я.С. Шапиро Микроорганизмы: вирусы, бактерии, грибы, 2003.

Дополнительная:

1. Курс низших растений./ Под  ред. Горленко М.В. – М.: Высшая  школа, 1981 – 520с.

2. Жизнь растений. – М.: Просвещение, 1974-77 – Т.1 – 487с., Т.2 – 479с.,  
Т.3 – 487с.

3. Дьяков Ю.Т. Введение  в альгологию и микологию –  М.: МГУ, 2000. – 190с.

4. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология – М.: Мир, 1990, Т.1 – 368с.,  
Т.2 – 327с., Т.3 – 374с.

5. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990, Т.1 – 348с., Т.2 – 345с.