Почвенная биота

Данные табл. 2 отражают особенности  биологического круговорота в разных природных зонах, где климатические условия допускают резко различные процессы образования и разложения. органических веществ — главной части этого круговорота. С особенностями формирования надземной и подземной массы растений связаны и процессы почвообразования. В лесах основные процессы разложения органических остатков и образования гумуса сосредоточены в подстилке, в наземном слое. В степной зоне с хорошо развитой системой корней травянистых растений разложение происходит в самой почвенной толще, что приводит к формированию мощного гумусового горизонта.

Корневые системы растений оказывают влияние на физические и химические свойства почв, ее биологическую активность. Они изменяют структуру, создают порозность, влияют на аэрацию, вызывают сдвиги в равновесии почвенных растворов, участвуют в разложении минералов, снабжают почвенные микроорганизмы источниками органического питания. Благодаря корневым системам происходит биогенная аккумуляция и дифференциация веществ в почвенном профиле.

Очень важным для почвенной микробиологии  и биохимии является вопрос о количестве и химическом составе корневых выделений растений, так как именно процесс прижизненной экскреции органических веществ через корни определяет интенсивность развития микроорганизмов в корневой зоне растений и активность, важных биохимических процессов. В частности, на поверхности и вблизи корней (в ризоплане и ризосфере) сосредоточены микроорганизмы, осуществляющие главные звенья круговорота азота — процессы азотфиксации и денитрификации, что отражается, непосредственно на азотном питании растений и общем балансе азота в почве. Как особо энергоемкий процесс азотфиксация зависит от наличия в среде легкодоступных источников энергии, которые поступают к почвенным микроорганизмам через корневые системы растений в виде простых углеводов, органических кислот, спиртов. Количество этих поступлений меняется по фазам развития растений и зависит от интенсивности фотосинтетических процессов. Их доля от общего количества синтезируемых растением органических веществ за весь период вегетации составляет от 30 до 50%.

Корнями растений питаются некоторые почвенные беспозвоночные (клещи, нематоды), на корнях развиваются грибы, образующие микоризу, с клетками корня вступают в симбиоз бактерии,, что приводит к формированию клубеньков.

1.3. Почвенные водоросли

Почвенными водорослями называют экологическую группировку тех видов водорослей, жизнь которых постоянно связана с почвой. Среди них различают наземные формы, которые при благоприятных условиях разрастаются на поверхности почвы в виде корочек или пленок; водно-наземные, живущие в водной среде постоянно влажных почв; собственно почвенные, обитающие в толще почвенного слоя.

Большинство почвенных водорослей — микроскопические организмы, но в отличие от других микроорганизмов скопления водорослей легко заметить невооруженным глазом при их обильном. развитии на почве. Особенно интенсивно развиваются водоросли на полевых почвах, до посева и после уборки урожая сельскохозяйственных растений. При этом происходит позеленение почвы, которое получило название «цветения». Чаще цветение почвы бывает весной и осенью при сочетании благоприятных условий влажности, температуры, освещенности и элементов питания. Цветение почвы считается в народе приметой хорошего урожая. В этот период на 1 см² поверхности почвы может развиваться до 40 млн. клеток, а биомасса их достигает 1,5 т/га. После отмирания эта биомасса поступает в биологический круговорот и используется другими микроорганизмами и через них — высшими растениями.

Летом можно видеть налеты водорослей на открытых влажных местах: по краям гряд, в междурядьях, особенно на орошаемых полях и т. п. Водоросли активно заселяют поверхности скал, стволы деревьев и различные сооружения, если есть условия конденсации влаги на этих поверхностях и достаточное освещение. Водоросли первыми заселяют вулканические пеплы и лаву, начиная таким образом процесс их превращения в почву. Пионерная роль водорослей как первопоселенцев проявляется и при их разрастании на чисто минеральных субстратах антропогенного происхождения — на строительных выбросах, промышленных отвалах.

Водоросли обнаруживаются во всех почвах, включая почвы пустынь и полупустынь. Численность и биомасса водорослей варьирует в одной и той же почве в зависимости от влажности, солевого режима и условий освещения. Количество клеток в 1 г почвы составляет от 5 тыс. до 1,5 млн., достигая максимальных значений на почвах, не занятых сплошным покровом высших растений, например на парующем поле, по стерне, в корковом солончаке, на такыре. Биомасса их в слое 0—10 см достигает иногда сотен кг/га.

Годовая продукция почвенных водорослей в разных почвах колеблется от 50 до 1500 кг/га.

Функции водорослей в почвах определяются, прежде всего, их принадлежностью к  фотоавтотрофной группе организмов — первичных продуцентов органического вещества. Продуктивность водорослей в наземных биогеоценозах, естественно, несравнимо меньшая, чем высших растений, однако их биомасса изменчива, она быстро накапливается при благоприятных условиях и легко минерализуется, а также служит пищей для беспозвоночных животных.

Водоросли оказывают влияние на кислородный режим почв, накопление в них азота и структуру  почв. Почвенные водоросли могут  быть биоиндикаторами на протекающие  в почве процессы, газовый и  солевой режимы, загрязненность почв продуктами промышленной деятельности человека.

Общая характеристика почвенных водорослей

Вегетативное тело водорослей —  таллом, или слоевище, может быть одноклеточным или многоклеточным. Выделяют несколько типов структур водорослевого таллома: амебоидная, монадная, коккоидная, нитчатая (трихомная), пальмеллоидная. Слоевища бывают корковидные, шнуровидные, пластинчатые или кустистые с ложными «листьями». Водоросли лишены корней и поглощают растворенные вещества из среды всей поверхностью, осмотрофно. У наземных сифональных форм иногда развиваются корнеподобные образования — ризоиды, служащие для прикрепления к субстрату.

Размножаются водоросли вегетативно, а также образуют бесполые споры. У некоторых форм есть половой процесс, заключающийся в образовании гамет, которые могут быть подвижными за счет наличия у них жгутиков. Органы размножения одноклеточные.

Тип питания водорослей иной, чем  у других почвенных микроорганизмов: водоросли — фотосинтезирующие организмы и в большинстве своем не нуждаются в готовых органических веществах. Однако в глубоких горизонтах почвы, куда не проникает солнечный свет, некоторые водоросли способны переключаться на гетеротрофный обмен и поглощают из среды растворенные органические вещества. Известны также водоросли, которые совсем не имеют хлорофилла и всегда живут как гетеротрофы.

Водоросли, как и все эукариоты, не способны связывать молекулярный азот. Только сине-зеленые, или цианобактерии, условно рассматриваемые среди водорослей, относятся к азотфиксирующим микроорганизмам — прокариотам. Источниками азота при росте водорослей, как и для высших растений, в почве являются аммонийные и нитратные соединения. В этом отношении водоросли выступают конкурентами растений за доступные формы азота. Однако развитие водорослей в почве ранней весной или поздней осенью после уборки урожая может способствовать временному закреплению (иммобилизации) растворимых соединений азота и предотвращению их вымывания из почвы. Водоросли нуждаются и в доступных формах фосфора; их недостаток в почве может лимитировать развитие этой группы микроорганизмов.

В зависимости от биохимических  особенностей (набора пиг--ментов, состава  клеточной стенки, типа запасных веществ) и субмикроскопического строения клеток водоросли разделяют на несколько крупных самостоятельных таксонов — отделов. В почве обнаруживаются представители далеко не всех известных групп водорослей. Общее количество видов водорослей, найденных в почвах, приближается к 2000, из них почти 1500 видов обитают в почвах СНГ

Флористическая особенность группировки  почвенных водорослей — довольно высокое видовое разнообразие желто-зеленых. Они составляют приблизительно 10% от общего числа видов, тогда как в водных средах их доля не превышает 2%. Среди почвенных водорослей приблизительно поровну и наибольшим числом видов представлены зеленые и сине-зеленые (около 500 видов каждого отдела), далее идут диатомовые (около 300 видов) и желто-зеленые (более 150) и очень мало эвгленовых и пирофитовых. Из красных водорослей как обитатель почв известен всего один вид. Мы ограничимся кратким рассмотрением наиболее крупных отделов — зеленых, желто-зеленых и диатомовых, а также сине-зеленых в плане их экологического сходства с водорослями, хотя они и будут далее включены в систему прокариот как цианобактерии. Такое дуалистическое положение этой группы микроорганизмов объясняется тем, что классификация сине-зеленых подчиняется сразу двум кодексам — ботаническому и бактериологическому согласно решениям соответствующих международных конгрессов ученых.

1.4. Общая характеристика почвенных  животных

Масса органического вещества, создаваемая  растениями и водорослями, т. е. первичными продуцентами, поступает далее в 'биологический круговорот к следующему звену — потребителям растительной продукции. Часть этой массы отчуждается непосредственно «на корню» животными-фитофагами, другая часть поступает в так называемый сапротрофный ярус, в котором происходит потребление и разложение мертвых растительных остатков. В этой части цикла животные — обитатели почв — выступают как активные преобразователи органической массы, хотя их роль как разлагателей менее значительная, чем роль грибов и бактерий.

Представления о роли почвенных  животных в круговороте веществ и почвообразовательных процессах неоднократно менялись. Давно замечено, что животные оказывают механическое воздействие на почву. Ч. Дарвин писал о том, что черви задолго до плуга рыхлили землю. Этим далеко не исчерпывается воздействие животных на среду обитания. Почвенные животные оказывают существенное влияние на химизм почв, образование гумуса, структурные свойства, биологическую активность и в целом на почвенное плодородие.

Общая характеристика почвенных животных

Связь животных с почвой и участие  их в почвообразовании разнообразны. Все животные, обнаруживаемые в почвах, могут быть разделены на три группы: геобионты — постоянные обитатели почв (например, дождевые черви, многоножки, ногохвостки), геофилы, живущие в почве на протяжении части жизненного цикла (личинки хрущей, щелкунов), и геоксены, которые лишь временно укрываются в почве (например, вредная черепашка, некоторые насекомые). У животных — обитателей почв развиваются различные приспособления к почвенной среде. Адаптации выражаются в особом ритме жизненных циклов, сроках размножения, миграциях и таксисах. Наблюдаются также адаптации морфологического порядка: изменение формы конечностей, редукция органов зрения, уменьшение размеров тела. Анатомические адаптации проявляются в строении кутикулярных покровов, органов дыхания и выделения. Физиологические приспособления выражаются в особенностях обмена веществ, водном обмене и температурных адаптациях.

Использование почвы как среды  обитания у животных разных размеров происходит по-разному. Почва — сложная  среда, в ней есть и воздушные  полости, и тонкие капилляры, заполненные  растворами с разной концентрацией органических и минеральных веществ, и огромная площадь твердых поверхностей; почва может быть рыхлой и плотной. Поэтому и заселение почвы как в целом, так и отдельных ее слоев и микролокусов производится животными по-разному в зависимости от величины их тела, типов дыхания и питания.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 7. Размерные группы почвенных животных

Учитывая особенности образа жизни  и влияние на почву животных разных размеров, их делят на три группы, что оправдывается также необходимостью применения для каждой из них специфических методов количественной оценки содержания в почве.

Чаще выделяют три группы: микро-, мезо- и макрофауну. Иногда из первой вычленяют нанофауну, а из последней — мегафауну (рис. 2).

Нанофауна представлена одноклеточными простейшими, размеры которых не выходят за пределы двух-трех десятков микрометров. Они живут в водной фазе почвы, в почвенных порах, заполненных водой, и по сути своей являются не столько гео-, сколько гидробионтами. Популяции некоторых видов встречаются как в почве, так и в водоемах, но, как правило, почвенные формы в несколько раз мельче водных. Они отличаются также способностью долго находиться в состоянии покоя в форме цист и переживают в таком виде неблагоприятные периоды, связанные с иссушением или промораживанием почвы.

Микрофауна включает многоклеточных микроскопических животных, таких, как коловратки, нематоды, тихоходки, которые могут быть отнесены, как и члены нанофауны, к гидробионтам. Они живут во влажных средах — в порах или камерах, атмосфера которых насыщена водяными парами. К этой же группе относят микроскопических  клещей и ногохвосток,  которые составляют аэробионтную группировку мелких почвенных животных. Их распределение в почве зависит от мертвых растительных остатков и гумуса, некоторые связаны с живыми корнями. Представители нано- и микрофауны не влияют активно на порозность-и другие физические свойства почвы в силу своих очень малых размеров.

Мезофауна объединяет разнообразную и многочисленную часть почвенного животного населения с размерами, которые позволяют видеть этих животных простым глазом или под лупой и собирать их вручную. Основную массу мезофауны составляют членистоногие: мелкие виды насекомых, многоножки-симфилы, мокрицы, пауки, а также мелкие черви-энхитреиды. Живут они в полостях и способны к вертикальной миграции по скважинам и крупным порам.

Макрофауна представлена в почве дождевыми червями, многоножками, личинками насекомых. Для них почва выступает как плотная среда, при передвижении в которой необходимо активно прокладывать себе ходы. Эти животные роют норки или же продвигаются по естественным скважинам, расширяя их при этом. Дыхание животных этой экологической группы происходит как через покровы тела, так и с участием специализированных дыхательных органов. При неблагоприятных условиях они способны мигрировать в глубокие слои почвы, где переживают засуху и зимние периоды холода.