Контрольная работа по "Медицине"

Наличие сложнорефлекторной фазы убедительно было доказано И. П. Павловым в его опытах с так называемым «мнимым кормлением», в которых использовали собак после эзофаготомии (перерезки пищевода). При этом концы пищевода выводились наружу и вшивались в кожу шеи. Таким образом, поглощаемая собакой пища выпадала из верхнего конца пищевода, не попадая в желудок. Через короткий промежуток времени от начала «мнимого кормления» отмечалось выделение значительного количества желудочного сока с высокой кислотностью.

Для изучения желудочной секреции Гейденгайн использовал хирургический метод изоляции маленького желудочка от полости основного желудка (рис. 2). Таким образом, в соке, выделяемом из маленького желудочка, не было каких-либо пищевых примесей. Однако главный недостаток этого метода — денервирование малого желудочка из-за перерезки нервных стволов при операции. Выделение желудочного сока в таком желудочке начиналось через 30...40 мин после кормления собаки.

И. П. Павловым был предложен  совершенно новый способ выкраивания  малого желудочка, при котором его  иннервация не нарушалась. Изоляция полости  маленького желудочка от большого производилась только за счет слизистой оболочки, при сохранении целостности ветвей блуждающего нерва. Секреция желудочного сока в малом желудочке, изолированном по методу Павлова, начиналась через 1...2 мин после приема пищи.

Рис. 2. Схема изоляции малого желудочка по Гейдеагайну (А) и И. П. Павлову {Б):

1 — изолированный желудочек; 2—линии разрезов; 3— ветви блуждающего нерва; 4— нервно-мышечная связь между большим желудком и изолированным желудочком по И. П. Павлову; 5— брыжейка с сосудами, питающими изолированный желудочек

А Б

Таким образом, была доказана роль центральной нервной системы и иннервации желудка для осуществления первой фазы желудочной секреции.

Афферентный путь от рецепторов ротовой полости такой же, как  и при слюноотделительном рефлексе. Нервный центр желудочного сокоотделения располагается в ядрах блуждающего нерва. Из нервного центра продолговатого мозга возбуждение к желудочным железам передается по секреторным нервным волокнам блуждающих нервов. Если у собаки перерезать оба блуждающих нерва, то «мнимое кормление» не вызовет выделение желудочного сока. Экспериментально доказано участие симпатических нервов в регуляции секреции желудочных желез, в основном слизистых клеток. Удаление солнечного сплетения, через которое идут симпатические нервные волокна желудка, приводит к резкому увеличению секреции желудочных желез.

На рефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая фаза —  нейрогуморальная. Она начинается через 30...40 мин после начала приема корма, при механическом и химическом раздражении стенок желудка пищевым комком. Нейрогуморальная регуляция желудочной секреции осуществляется за счет действия биологически активных веществ: гормонов, экстрактивных веществ корма и продуктов гидролиза питательных веществ. Продукты переваривания и экстрактивные вещества пищи всасываются в кровь в пилорической части желудка и с током крови доставляются к фундальным железам.

Раздражение пищевым комом  стенок желудка приводит к выработке  специализированными клетками слизистой  оболочки одного из гормонов желудочно-кишечного тракта — гастрина. Гастрин образуется в пилорической части желудка в неактивном состоянии (прогастрин) и превращается в активное вещество под действием соляной кислоты. Гастрин стимулирует освобождение такого биологически активного вещества, как гистамин. Гастрин и гистамин оказывают стимулирующее действие на желудочную секрецию, в первую очередь соляной кислоты.

Следует отметить, что биологически активные вещества, синтезируемые в желудочно-кишечном тракте, могут действовать непосредственно на клетки его слизистой оболочки со стороны их апикальных мембран. В то же время они могут всасываться в кровь и действовать на эпителиоциты со стороны подслизистой оболочки и базальной мембраны через интрамуральную нервную систему.

Третья фаза желудочной секреции — кишечная гуморальная — начинается при поступлении частично переваренного пищевого кома в двенадцатиперстную кишку. При действии на ее слизистую оболочку промежуточных продуктов гидролиза белков выделяется гормон мотилин, который возбуждает желудочную секрецию. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и начальном отделе тощей кишки образуется полипептид — энтерогастрин, действие которого аналогично гастрину. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы, усиливая образование гистамина и гастрина.

Кроме веществ, стимулирующих  секреторную деятельность желудочных желез, в желудке и кишечнике  образуются вещества, вызывающие торможение желудочной секреции: гастрон и энтерогастрон. Оба эти вещества являются полипептидами. Гастрон образуется в пилорической части желудка и оказывает тормозящее влияние на секрецию фундальных желез. Энтерогастрон синтезируется в слизистой оболочке тонкого отдела кишечника при воздействии на нее жира, жирных кислот, соляной кислоты и моносахаридов. После снижения рН содержимого двенадцатиперстной кишки ниже 4,0 кислым химусом начинает вырабатываться гормон секретин, угнетающий желудочную секрецию.

К гуморальным факторам, тормозящим желудочную секрецию, относятся  также гормоны булъбогастрон, желудочный тормозной полипептид (GIP), холецистокинин, вазоактивный кишечный пептид (VIP). Кроме того, резко угнетают секреторную деятельность клеток дна желудка даже небольшие порции жира.

Вещества, входящие в состав пищи, являются адекватными регуляторами желудочной секреции. При этом секреторный аппарат желудка приспосабливается к ее качеству, количеству и режиму питания. Мясная диета (у собак) повышает кислотность и переваривающую силу желудочного сока. Белки и продукты их переваривания обладают выраженным сокогонным действием, при этом максимум секреции желудочного сока приходится на второй час после приема пищи. Углеводная пища слабо стимулирует секрецию: максимум в первый час после приема пищи. Затем секреция резко падает и уже на невысоком уровне удерживается продолжительное время. Углеводная диета снижает кислотность и переваривающую силу сока. Жиры тормозят желудочную секрецию, но к концу третьего часа после приема пищи секреторная реакция достигает максимум.

Двигательная  активность желудка. В неактивном состоянии (отсутствие приема пищи) мышцы желудка находятся в сокращенном состоянии. Прием пищи приводит к рефлекторному расслаблению стенок желудка, что способствует депонированию пищевого кома в полости желудка и транспорту желудочного сока.

Гладкие мышцы стенки желудка  способны к спонтанной активности (автоматии). Адекватным раздражителем для них является растяжение стенок желудка пищей. В наполненном желудке возникают два основных типа сокращений: тонические и перистальтические. Тонические сокращения появляются в виде волнообразно распространяющегося сжатия продольного и косого мышечных слоев. Перистальтические сокращения совершаются на фоне тонических в форме волнообразного перемещения кольца сужения. Они начинаются в кардиальной части желудка в виде неполной кольцевой перетяжки, постепенно увеличиваясь, перемещаются к пилорическому сфинктеру; ниже кольца сужения происходит расслабление мышечных сегментов.

Перемещение пищевого кома в полость двенадцатиперстной кишки  имеет прерывистый характер и  регулируется раздражением механо- и хеморецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию, а кишечника — замедляет.

Пилорический рефлекс  обусловлен разными реакциями среды в полостях желудка (кислая) и двенадцатиперстной кишки (щелочная). Порция химуса, имеющего кислую реакцию, при поступлении в двенадцатиперстную кишку оказывает чрезвычайно сильное раздражающее действие на ее хеморецепторы. В результате рефлекторно сокращается круговая мышца пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс), что препятствует поступлению следующей порции химуса в полость двенадцатиперстной кишки до тех пор, пока ее содержимое полностью не нейтрализуется. При закрытии сфинктера остаток желудочного содержимого отбрасывается обратно в пилорический отдел желудка. Подобная динамика обеспечивает перемешивание в желудке пищевого содержимого и желудочного сока. В теле желудка такого перемешивания не происходит. После нейтрализации содержимого в двенадцатиперстной кишке пилорический сфинктер расслабляется и из желудка в кишечник переходит очередная порция пищи.

Скорость эвакуации пищевой  массы из желудка зависит от многих факторов, прежде всего от объема, состава, температуры и реакции пищевого содержимого, состояния пилорического сфинктера и т. д. Так, пища, богатая углеводами, скорее эвакуируется из желудка, чем богатая белками. С наименьшей скоростью эвакуируется жирная пища. Жидкость начинает переходить в кишку сразу после ее поступления в желудок.

Моторная активность желудка  регулируется парасимпатическими (блуждающим) и симпатическими (чревным) нервами. Блуждающий нерв, как правило, активирует ее, а чревный подавляет. Особенностью иннервации желудка (и всего желудочно-кишечного тракта) является наличие в его стенке крупных, так называемых интрамуральных сплетений: межмышечного (или Ауэр-бахова) сплетения, локализованного между кольцевым и продольным слоями мышц, и подслизистого (или Мейснерова) сплетения, расположенного между слизистой и серозной оболочками. Морфологические особенности, медиаторный состав и особенности биопотенциалов подобных структур, имеющихся также в стенке матки, мочевого пузыря и других органов с гладкомышечными стенками, позволяют выделить их в особый тип вегетативной нервной системы — метасимпатическую нервную систему (наряду с симпатической и парасимпатической). Ганглии подобных интрамуральных сплетений представляют собой полностью автономные образования, имеющие собственные рефлекторные дуги и способные функционировать даже при полной децентрализации. В интактном организме структуры метасимпатической нервной системы имеют важное значение в местной (локальной) регуляции всех функций желудочно-кишечного тракта.

Гуморальными факторами, возбуждающими мышцы желудка, являются гастрин, гистамин, мотилин, холецистокинин, простагландины. Тормозящий эффект оказывают адреналин, бульбогастрон, секретин, вазоактивный кишечный пептид и желудочный тормозной полипептид.

Голодная периодика. Вплоть до конца XIX века считалось, что вне приема пищи желудочно-кишечный тракт находится в состоянии «покоя», т. е. его железы не секретируют, а желудочно-кишечный канал не сокращается. Однако уже в это время имелись свидетельства о появлении натощак сокращений желудка и кишечника у людей и животных. И. П. Павлов в длительных опытах на собаках установил периоды моторной активности желудка и синхронное усиление панкреатической, кишечной секреции и моторики кишечника. Он выделил в такой деятельности желудка регулярно чередующиеся периоды «работы» и «покоя» со средней продолжительностью соответственно 20 и 80 мин. Первопричиной периодической деятельности является состояние физиологического голода, поэтому подобные сокращения получили название голодной периодики.

Механизм голодной деятельности желудка связан с активацией гипоталамура, дефицитом питательных веществ в крови, внутри- и внеклеточных жидкостях. Гипоталамус при участии головного мозга активирует пищевое поведение. Голодная деятельность пустого желудка и проксимальной части тонкой кишки обостряют чувство голода, что вызывает неосознанное двигательное беспокойство у животных и осознанное чувство голода у человека.

Периодическая деятельность пищеварительного аппарата способствует выведению ненужных организму веществ, а секреция поддерживает нормальную микрофлору кишечника, препятствуя распространению микрофлоры вверх по тонкой кишке. Благодаря периодическому выделению пищеварительных соков поддерживается нормальное состояние слизистой оболочки, ворсинчатого аппарата и щеточной каймы энтероцитов.

Желудочное пищеварение  у свиней. По морфофункциональным особенностям пищеварительных органов свиньи занимают промежуточное положение между травоядными животными с многокамерным желудком и плотоядными, у которых желудок однокамерный.

В однокамерном желудке свиньи (рис.3) в отличие от желудка плотоядных животных кардиальная часть занимает около половины общей площади. В области впадения пищевода кардиальная часть желудка образует выпячивание — слепой мешок. По строению слизистую оболочку в желудке подразделяют на следующие зоны: пищеводную, кардиальную, дивертикул слепого мешка, зону дна желудка и пилорическую. В пищеводной зоне отсутствуют железы. В слизистой оболочке слепого мешка и кардиальной зоны расположены железы, вырабатывающие слизистый секрет, не содержащий пепсина и соляной кислоты. Железы фундальной и пилорической зон соответствуют таковым у плотоядных животных. Желудочный сок свиней содержит ферменты пепсин и химозин, наличие липазы точно не установлено.

Желудочная секреция у  свиней происходит непрерывно. В связи  с актом приема пищи желудочная секреция резко усиливается. Рефлекторная фаза желудочной секреции наступает через 5—10 мин от начала кормления и  продолжается около двух часов.

Особенностью желудочного  пищеварения у свиней является слабое перемешивание пищевых масс при  поедании кормов плотной консистенции и послойное распределение корма  по мере его поедания. В желудке  свиньи, так же как и лошади, одновременно идут амилолитические и протеолитические процессы. В кардиальной зоне желудка и слепом мешке создаются благоприятные условия для переваривания углеводов с помощью ферментов слюны и растительных кормов. В фундальной и пилорической частях под действием пепсина и соляной кислоты идет гидролиз белков до пептонов. В желудке свиньи происходит и молочнокислое брожение, но его интенсивность относительно невелика.

У новорожденных поросят  желудочный сок не содержит свободной соляной кислоты. Кислая реакция в желудке обусловлена в этот период присутствием молочной кислоты, которая образуется при расщеплении гликогена, находящегося в клетках желудочных желез. Соляная кислота появляется в желудочном соке ко второй-третьей декаде.