Общие принципы работы сенсорных систем

Нейроны по толщине коры распределены неравномерно и обычно образуют шесть слоев. Основные афферентные пути в кору заканчиваются на нейронах верхних слоев (III – IV). Эти слои наиболее сильно развиты в центральных отделах зрительного, слухового и кожного анализаторов. Афферентные импульсы с участием звездчатых клеток коры (IV слой) передаются пирамидным нейронам (III слой), отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки – функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Колонка имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна.

Соседние колонки имеют  взаимосвязи, организующие участие множества колонок для осуществления той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Корковые проекции сенсорных  систем имеют топический принцип организации. Объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов. Благодаря этому, например, центральная ямка сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки.

 

4

Основными свойствами анализаторов являются следующие.

1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора, и прежде всего рецепторы, обладают высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении единичных молекул пахучих веществ. Однако при рассмотрении этого свойства анализаторов предпочтительнее использовать термин «чувствительность», а не «возбудимость», поскольку у человека оно определяется по возникновению ощущений.

Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев:

1. Порог ощущения (абсолютный порог) – минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.

2. Порог различения (дифференциальный порог) – минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту закономерность установил Эрнст Вебер² в опыте с определением по ощущению испытуемым силы давления на ладонь. Оказалось, что при действии груза в 100 г необходимо было для ощущения прироста давления добавить груз 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, 400 г – 12 г и т.д.

У разных анализаторов эта  величина различна, в данном случае она равна примерно 1/30 силы действующего раздражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражителя.

3. Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Густав Фехнер³, показавший, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму силы раздражения.

Законы Вебера и Фехнера  недостаточно точны, особенно при малой  силе раздражения. Психофизические методы исследования, хотя и страдают некоторой неточностью, широко используются при исследованиях анализаторов в практической медицине, например при определении остроты зрения, слуха, обоняния, тактильной чувствительности, вкуса.

2. Инерционность – сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений.

Латентное (скрытое) время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах с одного нейрона на другой, временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий.

Сохранение на некоторый  период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС – в основном за счет циркуляции возбуждения.

Например, зрительное ощущение не возникает и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время последействия - 0,05 с.

3. Способность сенсорной системы к адаптации при постоянной силе длительно действующего раздражителя заключается в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности.

Это свойство присуще  всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении  не только их возбудимости и импульсации, но и показателей функциональной мобильности, т.е. в изменении числа функционирующих рецепторных структур (Петр Григорьевич Снякин, более подробно рассмотрен в лекции №8).

4. Взаимодействие  анализаторов. С помощью анализаторов организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны их воздействия на организм.

Однако только аналитические  процессы в ЦНС не могут создать  реального представления об окружающей среде. Способность анализаторов взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное представление о предметах внешнего мира.

Например, качество дольки лимона мы оцениваем с помощью зрительного, обонятельного, тактильного и вкусового анализаторов. При этом формируется представление как об отдельных качествах – цвете, консистенции, запахе, вкусе, так и о свойствах объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта.

Взаимодействия сенсорных  систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы  на состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Так, прослушивание музыки может вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука.

Процесс взаимодействия сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом играет ретикулярная формация ствола мозга, кора большого мозга.

5

Кодирование - процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи.

 Любое преобразование  информации в отделах анализатора  является кодированием. В слуховом  анализаторе механическое колебание  перепонки преобразуется в рецепторный  потенциал, последний обеспечивает  выделение медиатора в синаптическую  щель и возникновение генераторного потенциала (ГП), в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс.

Нервные импульсы, распространяющиеся по нервным волокнам, являются универсальным кодом нервной системы. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода, т.е. нейромедиатора. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы памяти).

В анализаторах кодируются качественная характеристика раздражителя (например, свет, звук), сила раздражителя, время его действия, а также пространство, т.е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде.

В периферическом отделе анализатора кодирование качества раздражителя (вид) осуществляется за счет специфичности рецепторов, т.е. способности воспринимать раздражитель определенного вида, к которому он приспособлен в процессе эволюции, т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него обычно не реагируют.

Сила раздражителя кодируется изменением частоты импульсов, генерируемых рецепторамиЭто так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот.

Пространство кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.

Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование).

При длительно действующем  раздражителе, когда происходит адаптация  рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле (его силе и продолжительности), но при этом повышается чувствительность, т. е. развивается сенситизация рецептора к изменению этого стимула.

В проводниковом  отделе анализатора кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т. е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.

В вышележащих отделах  ЦНС наблюдаются уменьшение частоты  разрядов нейронов. Так в сенсорных ядрах происходят тормозные процессы, которые осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации.

В корковом конце анализатора кодирование происходит посредством импульсов поступают от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая в виде нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах. В коре мозга осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации.

Таким образом, сущность рецепции сводится к преобразованию энергии воздействующего стимула в изменения физико-химических параметров и высвобождении потенциальной энергии рецепторных элементов. Физико-химические изменения рецепторных клеток, трансформированные в нервный импульс, образуют информационный сигнал, направляющийся по проводящей системе к структурам, осуществляющим анализ и синтез.

Процесс анализа состоит в различении качественных свойств действующих раздражителей (свет, звук и т.д.) и определении силы, времени и места, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).

Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета, явления.

 

 

Опыт Стратона⁴. Известно, что изображение на сетчатке глаза является уменьшенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно таким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. Постепенно взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к восприятию расположения предметов, каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым. Стратон надел очки с линзами, которые перевернули изображение на сетчатке в положение, соответствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружающий мир перевернулся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормальное восприятие вернулось через 4 дня.

 

Если информация о предмете или явлении поступает  в корковый отдел анализатора  впервые, то формируется образ нового предмета, явления благодаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но и при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.

¹ В психологии ощущения считаются первой стадией (на самом деле они туда не входят) ряда биохимических и неврологических процессов, которая начинается с воздействия внешней (окружающей) среды на рецепторы сенсорного органа (то есть органа ощущения) и затем ведёт к перцепции, или восприятию (распознаванию)

² Эрнст Генрих Вебер (нем. Ernst Heinrich Weber; 1795-1878, Лейпциг) — немецкий психофизиолог и анатом. Образование получил в Лейпцигском университете, где с 1818 г. был профессором по кафедре анатомии сравнительной, анатомии человека и физиологии.

³ Густав Теодор Фехнер (нем. Gustav Theodor Fechner) (1801- 1887, Лейпциг) — немецкий психолог, один из первых экспериментальных психологов, основоположник психофизиологии и психофизики.

⁴ Стратон из Лампсака по прозвищу «Физик» (340 до н. э.-268 до н. э.),  В 287 г. до н. э. возглавил Ликей, основанный Аристотелем,  которым и руководил до самой своей смерти.  Большое внимание Стратон уделял психологии. Он полагал, что душа локализована в передней части головы, между бровями. Душа считалась источником мышления, восприятия и ощущений, в то время как органы чувств лишь посредниками в передаче ощущений. По мнению Стратона, восприятия могут сохраняться в душе в течение некоторого времени; мышление есть движение восприятий. При этом мы не можем мыслить ничего, что ранее не было нами воспринято.