Элементарная сенсорная психика: нижний уровень; высший уровень

Тема 3. Развитие психики  животных в онтогенезе.

1. Перечислите периоды  развития психики животных в онтогенезе.

Онтогенез включает период развития организма с момента  дробления оплодотворенной яйцеклетки и до смерти. До сих пор не выяснены закономерности онтогенеза, присущие всем животным.

Во-первых, у всех животных очень различается продолжительность  жизни. Во-вторых, некоторым животным свойственны метаморфозы, другим нет. Среди высших позвоночных есть зрелорождающиеся и не зрелорождающиеся.

У беспозвоночных в онтогенезе преобладает процесс созревания поведения, и отдельные поведенческие  акты у них появляются, и лишь незначительную роль играет облигатное поведение (достройка к условиям жизни вида). Факультативное поведение  играет значительно меньшую роль. Повлиять на протекание онтогенеза у  беспозвоночных практически невозможно.

Периодизация (продолжительность  всех периодов у разных видов разная):

1. Эмбриональный (пренатальный) — с момента дробления оплодотворенной клетки и до рождения

2. Постэмбриональный (постнатальный) — с рождения

• ранний постнатальный (особенно продолжителен у не зрелорождающихся животных). Его окончание — прозревание.
• ювенильный (игровой) заканчивается с началом полового созревания
• половое созревание
• зрелость
• старческий период

В эволюции наблюдается увеличение длительности онтогенеза. В этом усматривается  условие, позволяющее животным достичь  высокого уровня психического развития. Это дает возможности для изучения окружающего мира. Животное учится отражать мир предметов и других животных с помощью своих сенсорных  возможностей. Продолжительный период позволяет животным осваивать опыт своего вида как путем облигатного  научения (практика), так и путем  факультативного поведения, подражая взрослым животным (наблюдение). Благодаря  продолжительному онтогенезу оказывается  возможным путем факультативного  имитационного поведения овладеть теми способами взаимодействия со средой, которые свойственны данной популяции, стае, семье, а некоторые из этих традиций очень сложны. Кроме того, появляется возможность познавать  окружающий мир через игру, которая  появляется только у высших животных.

2. Какими факторами определяют формирование поведения животных в онтогенезе?

при анализе любого проявления психической деятельности встает прежде всего вопрос о врожденных и приобретаемых компонентах поведения. Но, как показывает уже сама постановка вопроса, решение его по необходимости предполагает изучение онтогенеза поведения, которое только и позволяет судить о том, что же получает особь в наследство от предыдущих поколений в генетически фиксированном врожденном виде и чему она должна самостоятельно научиться в порядке приобретения индивидуального опыта. Таким образом, коренной вопрос зоопсихологии об инстинкте и научении во многих отношениях сливается с проблемой онотогенеза поведения.

Современное понимание взаимоотношений  врожденного и благоприобретенного  в онтогенезе поведения животных исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов. В противоположность  вульгарно-материалистическому толкованию процесс онтогенеза поведения открывается  нам во всей его сложности и  противоречивости как подлинно диалектическое формирование качественно нового в  результате количественных преобразований первичных функциональных состояний  развивающегося организма.

Для понимания сущности формирования индивидуального поведения первостепенное значение имеет тот факт, что морфофункциональные  преобразования, характеризующие эволюцию животного мира, играют не меньшую  роль и в онтогенезе.

Важным моментом, определяющим ход онтогенеза, является степень  зрелорождения животных. Способность к самостоятельному выполнению жизненных функций в весьма различной мере выражена у разных новорожденных, что обусловлено различиями в филогенетическом уровне и образе жизни. Отсюда проистекают существенные различия в онтогенезе поведения.

В еще большей мере разнообразие онтогенеза у разных групп животных определяется наличием или отсутствием  личиночных форм, ведущих подчас совершенно иной образ жизни, чем половозрелые формы (имаго).

Чрезвычайно велики различия онтогенеза между позвоночными и  беспозвоночными животными. У последних  личиночные стадии являются общераспространенными и в большинстве случаев поведение личинки и имаго имеет мало или даже не имеет ничего общего.

3. Напишите имя исследователя, который занимался изучением поведения эмбрионов.

Американский ученый Цин  Янг Куо, который еще в 20–30-х годах 20 века пытался объяснить весь процесс формирования поведения животных исключительно накоплением двигательного опыта и изменениями в окружающей зародыш среде.  Куо сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления «эмбрионального опыта».

4. Сформулируйте основные положения концепции эмбрионального научения.

Если и можно говорить о некоем научении в период эмбриогенеза, то оно не происходит на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенного генетического зачатка, воплощением и реализацией в  индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции. Филогенез подготовил возможность развития поведения в онтогенезе в биологически полезном для особи и вида направлении. Наследственность проявляется не только в строении организма, его систем и органов, но и в их функциях.

Наследственная основа эмбриогенеза поведения выступает особенно отчетливо  в тех случаях, когда элементы поведения новорожденного проявляются  сразу как бы в «готовом виде», хотя возможность предшествующего  «эмбрионального научения» исключается. К таким случаям, очевидно, относятся  у млекопитающих поиск соска  и сосущие движения новорожденных, звуковые реакции и др. Здесь можно  говорить лишь о пренатальном созревании функции без эмбрионального упражнения, т.е. без пренатальной функциональной тренировки соответствующих морфологических структур. Для такого созревания явно достаточно одной лишь врожденной программы развития, возникшей и закрепившейся в ходе эволюции вида.

Возражая против одностороннего постулирования «эмбрионального научения»  как единственного фактора пренатального развития поведения, невозможно соглашаться и с противоположной крайней точкой зрения, однобоко акцентирующей внимание на процессах эмбрионального (и постнатального) созревания. Эту точку зрения сформулировал видный американский исследователь онтогенеза поведения животных Л.Кармайкл, который допускал, что даже у человека поведение является на «девять десятых» врожденным. В том и другом случае неверным является противопоставление врожденного и приобретаемого в поведении.

Что же касается термина  «эмбриональное научение», то, очевидно, более точным будет выражение  «эмбриональная тренировка», во всяком случае, когда речь идет о ранних стадиях эмбриогенеза. На первых стадиях  даже еще нет рефлекторных дуг; сомнительно, чтобы условнорефлекторные связи образовались и на средних стадиях эмбриогенеза. Очевидно, отсутствуют на этих этапах и явления привыкания. Однако в каждом случае функционирование развивающегося органа или системы, безусловно, является индивидуальным «усвоением» и «прилаживанием» видового опыта, т.е. инстинктивного поведения, в виде тренировки. Последняя, разумеется, также относится к категории научения как одна из его элементарных форм. Полноценное же научение встречается лишь на завершающих этапах эмбриогенеза.

5. У групп каких животных более успешно протекает прогрессивное развитие психики?

Орбели дал четкую биологическую  характеристику развития поведения  у зрело и незрелорождающихся животных. Он указал на то, что, поскольку зрелорождающиеся детеныши начинают подвергаться воздействию среды в уже почти вполне сформированном состоянии, они сравнительно мало подвержены вредным влияниям среды. Но при этом чрезвычайно ограничены возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условнорефлекторной деятельности.

Совершенно иное положение  у животных, у которых развитие даже наследственно фиксированных, врожденных форм поведения выносится  далеко за пределы внутрияйцевого или внутриматочного периода, т.е. у незрелорождающихся. По Орбели, эти детеныши, хотя им приходится труднее и они не могут жить без родительской помощи, находятся все же в более выгодном положении: развитие нервной системы у них еще не вполне закончено, и они могут подставить свои еще развивающиеся врожденные формы поведения под влияние агентов окружающей среды. В результате эти формы поведения в значительной степени модифицируются на основе переплетения врожденных и приобретаемых компонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Как пишет Орбели, эти животные «родятся с настолько еще малосформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения». (СНОСКА: Орбели Л.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.;Л., 1949. С. 356.)

С этой точки зрения более  прогрессивными следует, безусловно, считать  незрелорождающиеся виды животных, так как им начиная уже с «биостарта» обеспечено более пластичное, лабильное поведение, т.е. большая приспособляемость к постоянно меняющимся условиям среды.

В этой связи интересно  отметить, что психически наиболее развитые животные (а также человек, как подчеркивает и Орбели) в большинстве  относятся к незрелорождающимся. У них новорожденный очень рано попадает в «настоящую» внешнюю среду, и генетически фиксированные формы поведения претерпевают здесь глубокую и длительную переработку.

По-видимому, решающее значение здесь имеют генетически обусловленные  возможности накопления индивидуального  опыта и его переноса в новые  ситуации, активные воздействия на окружающую среду на основе развития эффекторно-рецепторных систем, двигательной активности, а в этом отношении различия между зрело и незрелорождающимися животными сводятся к различиям в сроках формирования и развертывания этих систем и активности.

6. В чем разница между облигатным и факультативным научением, поясните.

К облигатному научению относятся  все формы научения, которые в  естественных условиях совершенно необходимы для выполнения важнейших жизненных  функций, т.е. относящихся к видоспецифическому, инстинктивному поведению. Результаты облигатного научения в одинаковой мере необходимы для выживания всем представителям данного вида, и эта видоспецифичность сближает облигатное научение с врожденными формами поведения. Облигатное научение и врожденное поведение, в частности врожденное узнавание, теснейшим образом связаны друг с другом в единый комплекс. В этом единстве и находит свое воплощение модификация врожденного поведения ранним опытом. Не только сама способность к облигатному научению, но и конкретные ее проявления генетически фиксированы в такой же степени, как и форма инстинктивного поведения.

Характерным признаком облигатного  научения является также то, что  оно может осуществляться только на протяжении определенных, так называемых сенсибильных (или чувствительных), периодов онтогенеза. Ни до, ни после этого облигатное научение невозможно.  Эти периоды начинаются чаще всего очень скоро после появления животного на свет и являются непродолжительными. В отдельных случаях, правда, они приходятся на более поздние сроки и могут обнаруживаться даже у взрослых животных, равно как могут быть и относительно длительными.

В отличие от облигатного  научения факультативное научение представляет собой приобретение индивидуального  опыта, который зависит от частных  условий жизни особи и не является необходимым для всех представителей данного вида в качестве компонента их инстинктивного поведения. Факультативное научение модифицирует, совершенствует и приспособляет видотипичное, врожденное поведение в соответствии с особыми, частными, преходящими, а зачастую и случайными элементами среды обитания особи, поэтому факультативное научение носит сугубо индивидуальный характер, оно не приурочено к определенным сенсибильным периодам и отличается большой лабильностью и обратимостью. Видоспецифичными являются здесь лишь сама способность к научению и пределы этой способности.

Между облигатным и факультативным научением не всегда возможно провести резкую грань, и в реальном поведении животных, особенно молодых, зачастую обнаруживаются сочетания этих двух категорий приобретения индивидуального опыта. Наиболее четко и часто факультативное научение проявляется в виде разного рода навыков,. Что же касается привыкания, то оно может встречаться и в сфере облигатного научения.