Влияние температуры на жизнь растений

Теплоустойчивость клеток растений - свойство динамичное, меняющееся при  изменении температуры окружающей среды. Обнаружены два способа ее модификационного изменения (Александров, 1975). Один из них - так называемая тепловая настройка встречается у водорослей. Их теплоустойчивость смещается  соответственно температуре среды, причем довольно быстро — в течение  нескольких часов (так, у литоральной  водоросли Fucus vesiculosus во время отлива теплоустойчивость повышается по сравнению с периодом прилива). Такое смещение обратимо.

Другой путь приведения теплоустойчивости  клеток в соответствие с изменившимся тепловым фоном обнаружен у клеток мохообразных и цветковых растений: у них теплоустойчивость остается стабильной, если изменения температуры  не выходят за пределы оптимальных  и близких к оптимуму, но повышается при кратковременном действии высоких (супероптимальных) температур. Это  явление было названо «тепловой  закалкой». Оно наблюдается в  природных условиях в периоды  значительного повышения температур, благодаря чему растения способны переносить наиболее жаркие дни лета. Например, в Туркмении у ряда видов (злаков-—Aristida karelini, Arundo donax, древесных пород — Catalpa speciosa, Morus alba и др.) обнаружено, что в результате «тепловой закалки» теплоустойчивость повышается в самые жаркие летние месяцы и часы дня, так что в целом динамика первичной теплоустойчивости клеток хорошо согласуется с ходом температуры в течение не только вегетационного периода, но и в течение дня.

Сезонная динамика устойчивости растений к нагреванию — повышение  ее в наиболее жаркий период года —  проявляется и во многих других случаях.

Все сказанное до сих пор  относилось к активным фазам жизненных  циклов растений. Совершенно особое положение  занимают покоящиеся стадии (семена, споры) или растения в состоянии анабиоза. Жароустойчивость резко снижается  при увлажнении и тем более  в начале процессов роста и  развития.

О пределе холода, который  способны вынести растения в естественных условиях, дают представление величины предельно низких температур на земном шаре. Там, где зарегистрирована самая низкая температура (—90°С, станция «Восток» в Антарктиде), растительность отсутствует; а в районах, где живут растения, отмечена температура —68°С (Оймякон в Якутии, область таежных лесов из лиственницы — Larix dahurica).

Растительный покров обширных территорий земного шара (умеренные  и арктические области, высокогорья) ежегодно в течение нескольких месяцев  подвергается действию низких температур. Кроме того, в отдельных районах  и в более теплые сезоны растения могут испытывать кратковременные  воздействия пониженных температур (ночные и утренние заморозки). Наконец, есть местообитания, где вся жизнь  растений проходит на весьма пониженном температурном фоне (арктические  снежные и морские водоросли, приснежная—нивальная растительность в высокогорьях). Неудивительно, что  естественный отбор выработал у  растений ряд защитных приспособлений к неблагоприятному действию холода.

Кроме непосредственного  влияния низкой температуры на растения под действием холода возникают  и другие неблагоприятные явления. Например, уплотнение и растрескивание замерзшей почвы приводит к разрыву  и механическому повреждению  корней, образование ледяной корки  на поверхности почвы ухудшает аэрацию  и дыхание корней. Под толстым  и долго лежащим снежным покровом при температуре около 0°С наблюдается  зимнее «выпревание», истощение и  гибель растений в связи с расходом резервных веществ на дыхание, грибными заболеваниями («снежная плесень») и  т. д., а в случае избыточно увлажненной  почвы для растений опасно также  зимнее «вымокание». В тундре и северной тайге распространено явление морозного  «выпирания» растений, которое вызывается неравномерным замерзанием и  расширением почвенной влаги. При  этом возникают силы, выталкивающие  растение из почвы, в результате чего происходит «выпучивание» целых  дернин, оголение и обрывы корней и  т. д. вплоть до повала небольших деревьев. Поэтому кроме собственно холодостойкости (или морозостойкости) — способности  переносить прямое действие низких температур, различают еще зимостойкость  растений - способность к перенесению  всех перечисленных выше неблагоприятных  зимних условий.

Особо следует остановиться на том, как влияет на растения низкая температура почвы. Холодные почвы  в сочетании с умеренно-теплым режимом воздушной среды растений (а иногда и со значительным нагреванием  надземных частей растений) — явление  нередкое. Таковы условия жизни растений на болотах и заболоченных лугах  с тяжелыми почвами, в некоторых  тундровых и. высокогорных местообитаниях и в обширных областях вечной мерзлоты (около 20% всей суши), где в период вегетации оттаивает лишь неглубокий, так называемый «деятельный» слой почвы. В условиях пониженных температур почвы  после снеготаяния (0—10°С) проходит значительная часть вегетации ранневесенних лесных растений — «подснежников». Наконец, кратковременные периоды резкого несоответствия холодных почв и прогретого воздуха испытывают ранней весной многие растения умеренного климата (в том числе и древесные породы).

Еще в прошлом веке немецкий физиолог Ю. Сакс показал, что при  охлаждении почвы до околонулевых температур (обкладывание горшка льдом) может наступить  завядание даже обильно политых  растений, поскольку при низких температурах корни не способны интенсивно всасывать  воду. На этом основании в экологии распространилось мнение о «физиологической сухости» местообитаний с холодными  почвами (т. е. недоступности влаги  растениям при ее физическом обилии). При этом упускали из виду, что Сакс и другие физиологи свои опыты  производили с достаточно теплолюбивыми  растениями (огурцы, тыква, салат и  др.) и что в природных холодных местообитаниях растения, для которых  низкие температуры почв служат естественным фоном, возможно, реагируют на них  совсем иначе. Действительно, современные  исследования показали, что у большинства  растений тундр, болот, у ранневесенних  лесных эфемероидов отсутствуют  те явления угнетения (затруднение  всасывания воды, расстройства водного  режима и т. д.), которые могли бы быть вызваны «физиологической сухостью»  холодных почв. Это же показано и  для многих растений в областях вечной мерзлоты. Вместе с тем нельзя полностью  отрицать угнетающее влияние низких температур на всасывание влаги и  другие стороны жизнедеятельности  корней (дыхание, рост и др.), а также  на активность почвенной микрофлоры. Оно без сомнения имеет значение в комплексе трудных условий  для жизни растений в холодных местообитаниях. «Физиологическая сухость», «физиологическая засуха» из-за низкой температуры почв возможны в жизни  растений в наиболее трудных условиях, например при выращивании на холодных почвах теплолюбивых растений или ранней весной для древесных пород, когда  еще необлиственные ветви сильно нагреваются (до 30—35°С) и увеличивают  потерю влаги, а интенсивная работа корневых систем еще не началась.

Каких-либо специальных морфологических  приспособлений, защищающих от холода, у растений нет, скорее можно говорить о защите от всего комплекса неблагоприятных  условий в холодных местообитаниях, включающего сильные ветры, возможность  иссушения и т. д. У растений холодных областей (или у переносящих холодные зимы) часто встречаются такие  защитные морфологические особенности, как опушение почечных чешуи, зимнее засмоление почек (у хвойных), утолщенный пробковый слой, толстая кутикула, опушение листьев и т. д. Однако их защитное действие имело бы смысл  лишь для сохранения собственного тепла  гомеотермных организмов, для растений же эти черты, хотя и способствуют терморегуляции (уменьшение лучеиспускания), в основном важны как защита от иссушения. В растительном мире есть интересные примеры адаптации, направленных на сохранение (хотя и кратковременное) тепла в отдельных частях растения. В высокогорьях Восточной Африки и Южной Америки у гигантских «розеточных» деревьев из родов Senecio, Lobelia, Espeletia и других от частых ночных морозов существует такая защита: ночью листья розетки закрываются, защищая наиболее уязвимые части — растущие верхушки. У некоторых видов листья опушены снаружи, у других в розетке скапливается выделяемая растением вода; ночью замерзает лишь поверхностный слой, а конусы нарастания оказываются защищенными от мороза в своеобразной «ванне».

Среди морфологических адаптации  растений к жизни в холодных местообитаниях важное значение имеют небольшие  размеры и особые формы роста. Не только многие травянистые многолетники, но также кустарники и кустарнички  полярных и высокогорных областей имеют  высоту не более нескольких сантиметров, сильно сближенные междоузлия, очень  мелкие листья (явление нанизма или  карликовости). Кроме хорошо известного примера — карликовой березки (Betula папа), можно назвать карликовые ивы (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) и многие другие. Обычно высота этих растений соответствует глубине снежного покрова, под которым зимуют растения, так как все части, выступающие над снегом, гибнут от замерзания и высыхания. Очевидно, в образовании карликовых форм в холодных местообитаниях немалую роль играют и бедность почвенного питания в результате подавления активности микробов, и торможение фотосинтеза низкими температурами. Но независимо от способа образования карликовые формы дают известное преимущество растениям в приспособлении к низким температурам: они располагаются в припочвенной экологической микронише, наиболее прогреваемой летом, а зимой хорошо защищены снежным покровом и получают дополнительный (хотя и небольшой) приток тепла из глубины почвы.

Другая адаптивная особенность  формы роста — переход сравнительно крупных растений (кустарников и  даже деревьев) от ортотропного (вертикального) к плагиотропному (горизонтальному) росту и образование стелющихся форм— стланцев, стлаников, стланичков. Такие формы способны образовывать кедровый стланик (Pinus pumila), можжевельник (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), рябина и др. Ветви стланцев распластаны по земле и приподнимаются не выше обычной глубины снежного покрова. Иногда это результат отмирания ствола и разрастания нижних ветвей (например, у ели), иногда это рост дерева как бы «лежа на боку» с плагиотропным, укоренившимся во многих местах стволом и приподнимающимися ветвями (кедровый стланик). Интересная особенность некоторых древесных и кустарниковых стлаников — постоянное отмирание старой части ствола и нарастание «верхушки», в результате чего трудно определить возраст особи.

Стланики распространены в высокогорных и полярных областях, в условиях, которых уже не выдерживают  древесные породы (например, на верхней  границе леса). Своеобразные «стланиковые»  формы в крайних условиях встречаются  и у кустарничков, и даже у видов  лишайников, обычно имеющих прямостоячий кустистый рост: на скалах Антарктиды они образуют стелющиеся слоевища,

В зависимости от условий  возможны видоизменения роста одного и того же вида. Но есть виды, целиком  перешедшие к форме стланика, например горный сосновый стланик, произрастающий в Альпах и Карпатах — Pinus mughus, выделенный в качестве самостоятельного вида из сосны горной — Pinus montana.

К числу форм роста, способствующих выживанию растений в холодных местообитаниях, принадлежит еще одна чрезвычайно  своеобразная — подушковидная. Форма  растения-подушки образуется в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста скелетных осей и побегов. Мелкие ксерофильные листья и цветки расположены по периферии подушки. Между отдельными ветвями скапливаются мелкозем, пыль, мелкие камни. В результате некоторые виды растений-подушек  приобретают большую компактность и необычайную плотность: по таким  растениям можно ходить, как по твердой почве. Таковы Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Издали их трудно отличить от валунов. Менее плотны колючие подушки из родов Eurotia, Saxifraga.

Растения-подушки бывают разных размеров (до 1 м в поперечнике) и разнообразных очертаний: полушаровидные, плоские, вогнутые, иногда довольно причудливых  форм (в Австралии и Новой Зеландии их называют «растительными овцами»).

Благодаря компактной структуре  растения-подушки успешно противостоят холодным ветрам. Поверхность их нагревается  почти так же, как и поверхность  почвы, а колебания температуры  внутри менее выражены, чем в окружающей среде. Отмечены случаи значительного  повышения температуры внутри подушки; например, у наиболее распространенного  вида высокогорий Центрального Тянь-Шаня Dryadanthe tetrandra при температуре воздуха 10°С внутри подушки температура доходила до 23°С благодаря аккумуляции тепла в этом своеобразном «парнике». В связи с медленным ростом растения-подушки по долговечности вполне сравнимы с деревьями. Так, на Памире подушка Acantholimon hedini диаметром 3 см имела возраст 10—12 лет, при 10 см — 30—35 лет, а возраст крупных подушек достигал не одной сотни лет.

В пределах общей формы  растений-подушек существует экологическое  разнообразие: например в горах, окружающих Средиземное море, распространены менее компактные по строению ксерофильные «колючие подушки», которые не встречаются высоко в горах, так как малоустойчивы к холоду, но зато очень устойчивы к засухе. Рыхлое строение подушки здесь оказывается более выгодным для растения, чем компактное, так как в условиях летней засухи и сильной инсоляции снижает опасность перегрева ее поверхности. Температура поверхности средиземноморских подушек обычно ниже температуры воздуха благодаря сильной транспирации, а внутри подушки создается особый микроклимат; например, влажность воздуха держится на уровне 70—80% при влажности наружного воздуха 30%. Таким образом, здесь форма подушки — это приспособление к совсем иному комплексу факторов, отсюда и ее иная «конструкция».

Среди других особенностей роста, помогающих растениям преодолевать действие холода, следует еще упомянуть  различные приспособления, направленные на углубление зимующих частей растений в почву. Это развитие контрактильных (сократительных) корней — толстых  и мясистых, с сильноразвитой механической тканью. Осенью они высыхают и сильно сокращаются в длину (что хорошо заметно по поперечной морщинистости), при этом возникают силы, втягивающие  в почву зимующие почки возобновления, луковицы, корни, корневища.

Контрактильные корни  встречаются у многих растений высокогорий, тундр и других холодных местообитаний. Они позволяют, в частности, успешно  противостоять морозному выпиранию  растений из почвы. В последнем случае они не только втягивают почку  возобновления, но и ориентируют  ее перпендикулярно поверхности, если растение повалено. Глубина втягивания контрактильными корнями варьирует  от сантиметра до нескольких десятков сантиметров в зависимости от особенностей растения и механического  состава почвы.

Адаптивное изменение  формы как защита от холода —  явление, ограниченное в основном холодными  районами. Между тем действие холода испытывают и растения более умеренных  областей. Гораздо более универсальны физиологические способы защиты. Они направлены прежде всего на снижение точки замерзания клеточного сока, предохранение воды от вымерзания и  т. д. Отсюда такие особенности холодостойких  растений, как повышение концентрации клеточного сока, главным образом  за счет растворимых углеводов. Известно, что при осеннем повышении  холодостойкости («закаливании») крахмал  превращается в растворимые сахара. Другая черта холодостойких растений — повышение доли коллоидно-связанной  воды в общем водном запасе.