Поняття популяції в екології. Ієрархія популяцій. Групові характеристики популяцій

Розрізняють такі варіанти розподілу популяцій за екосистемами: в декількох сусідніх екосистемах  живе одна популяція виду (популяція  бука лісового в різних типах лісу від бучин до субучин); в одній  еко-системі проживає лише одна популяція виду (чорновільшаник з вільхою чорною); в одній екосистемі співіснують декілька популяцій видів (в бучині живуть популяції граба, клена, явора, липи, горобини тощо). Для популяцій тварин характерним є те, що від першого до третього варіанта розподілу звичайно зменшуються розміри тіла виду, а отже, і розміри площ, які займає популяція. Наприклад, популяція благородного оленя може заселяти декілька лісових екосистем, а один вид ґрунтових амеб або інфузорій представлений в екосистемі багатьма популяціями. Всі особини одного типу, представлені в екосистемі, утворюють один екотип, який може складатися із частини популяції, з однієї популяції або з декількох популяцій. Кожна популяція займає один популяційний простір.

Упродовж свого тривалого  життя популяція займає певну територію і зберігає якусь середню статистичну кількість особин. Тому^ приступаю-чи до вивчення популяції, насамперед намагаються визначити чи-сельність і щільність особин, тобто визначити ці два показники стану популяції, які свідчать про ступінь її впливу на екосистему в цілому і функціональну значимість.

Чисельність популяції  загальна кількість особин на даній  території або в даному об'ємі (води, ґрунту, повітря), які належать до однієї популяції. Розрізняють неперіодичні (такі, що рідко спостерігаються) і періодичні (постійні) коливання чисельності популяцій.

Щільність популяцій  середня кількість   особин на одиниці площі чи об'єму. Розрізняють  середню й екологічну щільності. Середня щільність це кількість особин (або біомаса) на одиницю всього простору. Екологічна щільність  кількість особин (або біомаса) на одиницю заселеності простору (тобто доступної площі або об'єму, які фактично можуть бути зайняті популяцією). При збільшенні чисельності щільність популяції не росте лише у випадку її розселення, розширення ареалу.

Існують різні методи підрахунку чисельності і щільності  популяцій. Розмір території, на якій здійснюється підрахунок, залежить передусім від  розміру особин (мурашка чи олень), можливостей їх підрахунку (нерухоме дерево і рухлива тварина), типів розподілу чи дисперсії. Для вели-ких хижаків площа підрахунку може сягати 100 км2. Для підрахунку дерев, білок чи мурашників можна взяти площу 1 га, тоді як для личинок трав-невого хруща чи дощового черв'яка — 1 м2. У водному середовищі або ґрунті поряд з одиницею площі для дрібних і мікроскопічних мешканців беруть одиницю об'єму 1 дм3 або 1л, 1 см3 або 1 мл.

Максимальною щільністю  особин популяції вважається така, яка вже не може підтримуватися екосистемою. Мінімальна щільність особин на певній території не дає можливостей для їх розмноження, а отже, для існування цієї популяції в екосистемі.

Співвідношення чоловічої  і жіночої статей в популяції  має важливе екологічне значення, оскільки воно безпосередньо пов'язане  із потен-ціалом її розмноженя, а отже, впливом на життєдіяльність усієї екосистеми. Причому стосується лише роздільностатевих організмів. Справа в тому, що у популяціях розрізняють одностатеві і двостатеві структу-ри. Одностатеві популяції складаються лише з жіночих особин і роз-множуються партеногенезом (розвиток яйцеклітини відбувається без запліднення: бджоли, тлі, коловертки, багато спорових і насіннєвих рос-лин). У природі поширеніші двостатеві популяції. У тваринному світі переважають роздільностатеві види, зрідка трапляються і в рослин (тополі, мохи). Гермафродитизм (наявність в одного організму чоловічих і жіночих органів розмноження) характерний для безхребетних та вищих рослин.

3.Поняття про біогеоценози. Структури біогеоценозів.

Екосистема - це сукупність організмів різних видів, які взаємо-діють між собою і з фізичним середовищем існування, завдяки чому виникає потік енергії, який створює певну трофічну структуру (тобто ланцюги живлення, про які йтиметься далі) і забезпечує колообіг речовин усередині системи.

Отже, потік енергії та колообіг речовин усередині екосистеми збезпечують її функціонування. Колообіг речовин - це обмін речовинами між абіотичною (неживою) та біотичною (живою частинами) екосистем.

У 1940 році російський еколог В.М. Сукачов запропонував поняття «біогеоценоз»: певна територія з більш-менш однорідними умовами існування, населена взаємопов'язаними популяціями різних видів, об'єднаними між собою та з фізичним середовищем існуван-ня колообігом речовин і потоком енергії. Основою будь-якого біогеоценозу є фотосинтезуючі організми.

Отже, поняття екосистема та біогеоценоз хоча досить близькі, але не тотожні. Біогеоценоз, на відміну  від екосистеми, е конкретнішим, територіальним поняттям, бо він займає обмежену ділянку з одно-рідними  умовами існування із певним рослинним угрупованням -фітоценозом. Термін «екосистема» стосується будь-якої сукупності організмів різних видів, пов'язаних між собою трофічно, які не-обов'язково займають ділянку з однорідними умовами існуван-ня. Наприклад, в океанах є екосистема такого типу (мал. 124): фітопланктон (ціанобактерії, водорості) виїдають дрібних тва-рин (зоопланктон), які, в свою чергу, є джерелом живлення ба-гатьох видів риб; останні є здобиччю хижаків.

Структура біогеоценозу. Оскільки біогеоценоз - це сукупність популяцій різних видів, які взаємодіють із фізичним середовищем існування, в ньому виділяють біотичну (сукупність взаємопов'яза-них живих організмів — біоценоз) та абіотичну (умови фізичного се-редовища існування) частини.

До складу абіотичної частини входять такі компоненти:

-неорганічні сполуки  (вуглекислийгаз, кисень, азот, вода, сір-ководень  тощо), які включаються у біогенну (тобто за участю живих істот)  міграцію речовини;

- органічні сполуки  (залишки організмів чи продукти  їхньої життєдіяльності), які зв'язують між собою абіотичну та біотичну частини біогеоценозу;

- кліматичний режим,  або мікроклімат (середньорічна  температура, вологість, рельєф  місцевості тощо), який визначає умови існування організмів.

Біотичну частину біогеоценозу складають різні екологічні групи популяцій організмів, поєднані між собою трофічними та просторовими зв'язками:

- продуценти (від лат.  продуцентіс — той, що виробляє, створює) популяції автотрофних організмів, здатних синтезувати органічні сполуки з неорганічних (автотрофні прокаріоти, водорості, рослинні джгутикові, вищі рослини);

- консументи (від лат.  консумо споживаю) популяції гетеротрофних організмів, які споживають інші організми або мертву органічну речовину (фітофаги, хижаки, паразити, сапротрофи);

-редуценти (від яат.редуцентіс-той, що повертає, відновлює) -популяції організмів, які живляться органічною речовиною залиш-ків чи продуктів життєдіяльності організмів, розкладаючи її до

неорганічних сполук (бактерії, гриби, тварини - копрофаги, некро-фаги, детритофаги тощо).

Властивості біогеоценозів. Становлення певного біогеоценозу - це процес, у ході якого живі організми різних видів адаптують-ся один до одного, а також до умов фізичного середовища існування. Під час розвитку біогеоценозу ускладнюється його структура, формуються такі властивості, як цілісність, стійкість, здатність до самовідтворення та саморегуляції.

Цілісність біогеоценозів  забезпечується тісними взаємозв'язка-ми організмів між собою та фізичним середовищем існування: факто-ри неживої  природи впливають на життєдіяльність організмів, а вона - на мікроклімат біогеоценозу. Внаслідок взаємодії живих організмів між собою та фізичним середовищем виникають потоки енергії та колообіг речовин, які ці складові   зв'язують у єдину систему.

Здатність біогеоценозів до самовідтворення залежить від взаємодії саморегульованих популяцій, що входять до їхнього складу, та забезпечується наявними ресурсами довкілля (вода, їжа тощо). Завдяки цій взаємодії популяції організмів відтворюють свою чи-сельність і умови середовища існування. Стійкість біогеоцено-зів, яка склалася внаслідок взаємопристосувань популяцій організмів різних видів, а також їхніх адаптацій до умов фізичного середовища існування, проявляється у протистоянні несприятливим зовнішнім впливам.

Саморегуляція біогеоценозів полягає у коливанні кількісних та якісних показників його біопродуктивності, способів та швидкості біогенного колообігу речовин і потоків енергії навколо певних середніх (оптимальних) значень. Як регулюючі чинники при цьому діють внутрішньовидові та міжвидові зв'язки, що згладжують коли-вання чисельності окремих видів. Як тільки густота певної популяції перевищить деякий середній рівень, у біогеоценозі починають діяти регулювальні механізми (наприклад, вплив популяцій хижаків на популяції здобичі, паразитів на популяції хазяїна, фітофагів - на популяції рослин тощо), які приводять її у відповідність до умов середовища існування.

Порушення взаємозв'язків  організмів у біогеоценозах унаслідок  діяльності людини можуть призвести  до масового розмноження ок-ремих видів, зокрема шкідників лісу та сільського господарства.

Взаємозв'язки організмів у біогеоценолах. Усі популяції організмів, які входять до складу певного біогеоценозу, пов'язані між собою більш або менш тісними зв'язками, які забезпечують його існування.

Зв'язки між окремими популяціями різних видів можуть бути прямими та непрямими. Прямі  зв'язки безпосередньо зв'язують дві  популяції, наприклад, хижака та здобичі, паразита та хазяїна. У разі непрямих зв'язків популяція одного виду впливає на попу-ляцію іншого опосередковано, через популяції третього. Наприклад, хижаки, регулюючи чисельність здобичі популяцій рослиноїдного виду, впливають і на популяції рослин, якими живиться здобич.

Прикладом прямого взаємозв'язку густоти популяцій різних видів є відносини хижака і здобичі. Активно виїдаючи здобич, хижак зменшує густоту її популяцій, знищуючи тим самим власну кормову базу. Внаслідок цього через певний час зни-жується і чисельність популяцій хижака, що, в свою чергу, зменшує його тиск на популяції здобичі. Це створює умови для її активного розмноження та зростання чисельності, що, в свою чергу, розширює кормову базу хижаків і т. д. Все це зумов-лює спряжені періодичні коливання чисельності популяцій хижака і здобичі (популяційні хвилі, або хвилі життя). Циклічність цих коливань підсилюється запізненням реакції популяцій хижака на ріст чисельності популяцій здобичі. Періоди коливань чисельності популяцій хижака і здобичі відносно сталі, але їхня амплітуда під впливом різних екологічних факторів може змінюватись у широких межах. У процесі спряженої еволюції хижаків і здобичі відбувається їхнє взаємне пристосування: перші вдосконалюють способи нападу, а другі - способи захисту й уникання хижаків.

Зв'язки між популяціями  різних видів у біогеоценозі можна поді-лити на антагоністичні, мутуалістичні та нейтральні. При анта-гоністичних взаємозв'язках (наприклад, конкуренції, паразитизмі) кожна із взаємодіючих популяцій зазнає негативного впливу іншої. При нейтральних існування двох популяцій різних видів на спільній території не спричиняє для кожної з них ніяких наслід-ків. При мутуалістичних взаємозв'язках кожен із взаємодію-чих видів дістає певну користь.

У біогеоценозі між організмами можуть виникати такі взаємозв'язки, як паразитизм, хижацтво, фітофагія, коменсалізм, мутуа-лізм, нейтралізм, конкуренція.

Відносини рослиноїдних тварин (фітофагів) і   рослин, якими вони живляться, певним чином нагадують стосунки хижаків та їхніх жертв і мають  назву виїдання. У рослин і фітофагів, унаслідок їхньої спряженої еволюції, також виробились взаємні пристосуван-ня. Зокрема, у рослин виникли способи пасивного захисту: утворення колючок, шипів, вироблення отруйних сполук (алкалоїдів та ін.).

До антагоністичних типів взаємодій  організмів належить і конку-ренція (від лат. конкуренціа стикатись) взаємозв'язки між особи-нами популяцій одного (внутрішньовидова) або різних (міжвидова) видів, за яких використання певного ресурсу довкілля одними із них зменшує його доступність для інших. Форми конкурентних взаємодій можуть бути найрізноманітнішими - від прямої боротьби до опосередкованого впливу (наприклад, спільне споживання певної їжі). Найгостріше конкуренція відбувається між особинами одного виду або різних видів з подібними екологічними потребами.

Існує правило конкурентного виключення: популяції двох видів з однакови-ми екологічними потребами не можуть тривалий час існувати в одному біогеоце-нозі: або один вид витіснить інший, або ж їхні екологічні ніші стануть менш подіб-ними. Більш конкурентоспроможним, як правило, виявляється той вид, який швидше пристосовується до змін довкілля. Так, протягом нашого сторіччя на терені України спостерігалося витіснення широкопалого річкового рака довгопалим. Широкопалий річковий рак, який домінував у водоймах України до початку сторіччя, нині трапляється лише в річках Півночі, його занесено до Червоної кни-ги України. Місця у водоймах, де колись був поширений цей вид, зайняв довгопалий річковий рак. Він виявився витривалішим щодо антропогенного впливу на екосистеми, який постійно зростає: цей вид менш вибагливий до забруднення водойм, вмісту кисню у воді і плодючіший за широкопалого рака.

Нейтралізм - форма співіснування  популяцій двох видів, за якої жоден  із них не відчуває на собі безпосереднього  негативного або позитивного  впливу іншо-го. Наприклад, хижаки, які живляться різними видами здобичі, не конкурують між собою, однак стан їхніх популяцій опосередковано залежить від стану популяцій рослин, якими живиться здобич.

Серед різноманітних зв'язків між  популяціями різних видів у біогеоценозах виділяють два основних типи: трофічні та топічні.

Трофічні зв'язки виникають у  тому випадку, коли організми одного з видів (безпосередньо або продукти їхньої життєдіяльності) є об'єктом  живлення для особин іншого (наприклад, хижак - здобич, паразит - хазяїн тощо).

Топічні зв'язки виникають тоді, коли види не пов'язані прями-ми трофічними зв'язками, але внаслідок життєдіяльності  одних видів змінюються умови  існування інших. Наприклад, часто  одні види мешкають на поверхні тіла інших (вусоногі раки на молюсках, китах тощо, орхідеї на стовбурах дерев і т.п.). Ярусність рослинних угруповань яскравий приклад топічних зв'язків.

Завдяки топічним зв'язкам одні організми  можуть створювати сприятливі умови  для існування інших (наприклад, лишайники забезпечують передумови для заселення вищими рослинами субстратів, де їх раніше не було) або, навпаки, робити його неможливим. Так, багато рослин виділяє спеціальні речовини (фітонциди, антибіотики тощо), які пригнічують життєдіяльність інших видів рослин, грибів, бактерій.