Значение процесса фотосинтеза и история его изучения

Значение  процесса фотосинтеза и история  его изучения

Общее уравнение  фотосинтеза:

6С02 + 12Н20 -> С6Н1206 + 602 + 6Н20

Фотосинтез  — это процесс, при котором  энергия солнечного света превращается в химическую энергию. В самом  общем виде это можно представить следующим образом: квант света (hv) поглощается хлорофиллом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом электрон переходит на более высокий энергетический уровень. В клетках зеленых растений в процессе эволюции выработался механизм, при котором энергия электрона, возвращающегося на основной энергетический уровень, превращается в химическую энергию. Только с помощью зеленых растений энергия Солнца может накапливаться в виде энергии химических связей. Большая часть энергии, используемой человеком на заводах и фабриках, т. е. энергия, благодаря которой происходит движение различных механизмов, машин и самолетов,— это все энергия Солнца, преобразованная в зеленом листе. Запасание энергии в результате фотосинтеза происходит на различные промежутки времени: от минут, часов до сотен миллионов лет (достаточно вспомнить образование торфа и каменного угля в результате разложения растений).

В процессе фотосинтеза из простых неорганических соединений (С02, Н20) строятся различные  органические вещества. В результате происходит перестройка химических связей: вместо связей С—О и Н—О возникают связи С—С и С—Н, в которых электроны занимают более высокий энергетический уровень. Таким образом, богатые энергией органические вещества, которыми питаются и за счет которых получают энергию (в процессе дыхания) животные и человек, первоначально создаются в зеленом листе. Можно сказать, что практически вся живая материя на Земле является результатом фотосинтетической деятельности.

Исследования  показали также, что почти весь кислород атмосферы фотосинтетического происхождения. Следовательно, процессы дыхания и горения стали возможны только после того, как возник фотосинтез. Все это и позволяет говорить о космическом значении фотосинтеза. Появление свободного кислорода в атмосфере Земли вызвало значительные изменения во всей живой природе. Возникли аэробные организмы, способные усваивать кислород. На поверхности Земли процессы приняли биогеохимический характер, произошло окисление соединений железа, серы, марганца и др. Изменился состав атмосферы: содержание С02 и аммиака снизилось, а кислорода и азота возросло. Возникновение озонового экрана, который задерживает опасную для живых организмов ультрафиолетовую радиацию, также является следствием появления кислорода. Озон (03) образуется из 02 в верхних слоях атмосферы под действием солнечной радиации. В настоящее время существует опасность частичного разрушения озонового экрана вследствие загрязнения атмосферы промышленными и другими отходами. Фотосинтез имеет важнейшее значение и в жизни самого растительного организма, являясь процессом воздушного питания растений. Согласно расчетам А.А. Ничипоровича, в период наиболее активного роста растений суточные приросты сухого вещества достигают 300 и даже 500 кг/га. При этом в течение суток растение усваивает 1—2 кг N, 0,1—0,2 кг Р, 0,8— 1,7 кг К и до 1000 кг С02. Чтобы лучше представить себе масштабы процесса фотосинтеза, приведем несколько цифр. Согласно данным французского исследователя Дювиньо (1972), ежегодно в процессе фотосинтеза растениями суши образуется 30 млрд т органического вещества, в том числе на долю лесов приходится 20,4 млрд т, лугов, степей — 3 млрд т, пустынь — 1,1 млрд т, культурных полей — 5,6 млрд т. Энергия, накапливаемая в процессе фотосинтеза за один год, приблизительно в 100 раз больше энергии сгорания всего добываемого в мире за этот же период угля. Казалось бы, что при таком колоссальном годовом потреблении углерода весь С02 воздуха должен быть израсходован в течение немногих лет. Однако содержание С02 в атмосфере непрерывно пополняется за счет растворенных в воде карбонатов и бикарбонатов. Кроме того, углекислый газ выделяется из почвы в результате различных микробиологических процессов, связанных с окислением органических веществ (до 25—30 кг С02 на 1 га в сутки) и др. Учитывая значение процесса фотосинтеза, раскрытие его механизма является одной из наиболее важных и интересных задач, стоящих перед физиологией растений.

Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать 1771 г. Английский ученый Дж. Пристли обратил внимание на изменение состава воздуха вследствие жизнедеятельности животных. В присутствии зеленых растений воздух вновь становился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем работами ряда ученых (Я. Ингенгауз, Ж. Сенебье, Т. Соссюр, Ж.Б. Буссенго) было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают С02, из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Именно этот процесс в 1877 г. немецкий ученый В. Пфеффер назвал фотосинтезом. Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон сохранения энергии, сформулированный Р. Майером. В 1845 г. Р. Майер выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями, — это энергия Солнца, которую растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Это положение было развито и экспериментально подтверждено в исследованиях замечательного русского ученого К.А. Тимирязева.

Строение  листа. Фотосинтез листьев

В процессе эволюции  у растений сформировались специфические структуры, которые  обеспечивают процесс фотосинтеза. Основным органом фотосинтеза у высших растений является лист. Особенности строения этого органа позволяют осуществлять процесс поглощения солнечной энергии,  преобразовывать ее в энергию органических соединений и обеспечивать автотрофный тип питания, который характерен для растительного организма.

В зависимости  от способа фиксации углекислого  газа существуют определенные различия в структурной организации листовой пластинки.

Большинство культурных растений средних широт  имеют анатомическое строение, позволяющее осуществлять фиксацию углекислого газа   за счет химических реакций цикла Кальвина (С3-путь).

Строения  листа у растений, имеющих   С3-путь фиксации углекислого газа

 

 

Функции тканей листа в процессе фотосинтеза

Эпидермис        состоит из живых клеток различной формы, не способных к ассимиляции углекислого газа (кроме клеток устьиц), имеет особенности в строении клеточных стенок (наличие кутикулы, состоящей главным образом из кутина, часто кутиновый слой покрыт сверху сложной смесью восков, волосками). Защищает лист от неблагоприятных факторов внешней среды, регулирует поток квантов света (способствуют различные структурные компоненты эпидермиса - восковой налет, волоски, выросты), за счет расположенных в эпидермисе  устьиц  обеспечивается  поглощение СО2 и выделение О2 .

Мезофилл листа состоит из клеток двух типов, которые образуют столбчатую (полисадную) и губчатую паренхиму.

Столбчатая паренхима    находится под эпидермисом, обращена к свету, содержит большую часть хлоропластов листа, выполняет основную работу в процессе поглощения квантов света и ассимиляции СО2.

Губчатая паренхима     обладает обширной системой межклетников и большой поверхностью  влажных клеточных стенок, способствует накоплению СО2 в мезофилле листа за счет  химических реакций, которые идут в межклеточном пространстве:

Н2О + СО2 --> Н2СО3

Н2СО3 --> Н+ + НСО3- ;

ион  НСО3- является резервом углекислого  газа и обеспечивает его  приток в клетки мезофилла листа.

Проводящие пучки состоят из ксилемы, флоэмы и механической ткани (склеренхима, колленхима), образуют сложную разветвленную систему в мезофилле листа.

 

Ксилема состоит из мертвых вытянутых  клеток с утолщенными клеточными стенками. Главными клетками являются элементы сосудов. Зрелые элементы имеют  сильно лигнифицированные боковые стенки, на их внутренней стороне имеются вторичные утолщения. Лигнин образует обширную плотную трехмерную сетку. Торцевые участки стенок почти полностью исчезают, что приводит к объединению элементов, расположенных последовательно, в длинные  трубки-сосуды

Ксилема обеспечивает приток воды и  минеральных солей, необходимых  для метаболических процессов тканей листа, за счет боковых стенок  она  выполняет также опорную и  механическую функции.

Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимных клеток

Зрелые структурные элементы ситовидных трубок являются живыми клетками, которые  сообщаются между собой через  отверстия в торцевых участках их стенок  (через ситовидные пластинки)

В процессе образования ситовидные трубки утрачивают ядро и большую часть цитоплазмы, функцию их жизнеобеспечения берут на себя клетки-спутники, которые прилегают к ситовидным трубкам и сообщаются с ними через поры ситовидных полей – перфорированные участки на боковой поверхности клеточной стенки. Флоэма обеспечивает отток ассимилянтов (продуктов фотосинтеза) из листа в другие органы растений.

Механическая ткань (представлена в виде  склеренхимы и колленхимы - главным образом в больших  жилках )

Колленхима образована живыми клетками, которые имеют вытянутую форму  и неравномерно утолщенную клеточную стенку

Склеренхима состоит из мертвых  клеток с лигнифицированной толстой  вторичной клеточной стенкой. В  листьях клетки склеренхимы имеют  вытянутую форму в виде волокон  и образуют пучки

Колленхима и склеренхима придают  листьям прочность и выполняют опорную функцию.

Строения листа у растений, имеющих  С4-путь фиксации углекислого газа

Для ряда растений, осуществляющих процесс  фиксации углекислого газа путем  Хэтча-Слэка (С4-путь), характерно особое анатомическое строение листа. У С4-растений проводящие пучки окружены двойным слоем клеток – ײкранц-анатомияײ (от немецкого - корона, венец).

 Первый слой        -  клетки обкладки сосудистого пучка содержат крупные (часто без гран) хлоропласты . В хлоропластах функционируют ферменты цикла Кальвина-Бенсона,  этот слой обеспечивает накопление крахмала.

Второй слой  -  клетки мезофилла листа, содержат хлоропласты обычного вид . Этот вид хлоропластов активно осуществляет  процесс световой фазы фотосинтеза и фиксацию углекислого газа с помощью ФЕП-карбоксилазы, создает высокое соотношение СО2/О2.

Хлоропласты – органеллы фотосинтеза

Одним из основных этапов в эволюции автотрофных организмов  было возникновение особых клеточных органелл - хлоропластов. Основываясь на биохимических данных, полагают, что хлоропласты – это потомки цианобактерий, которые захватились некоторыми эукариотичными  клетками путем эндоцитоза и перешли к симбиозу с ними.

 

 

Хлоропласты - овальные тельца (длина 5-10 мкм, ширина 2-3 мкм ограничены  двумя мембранами.

Наружная мембрана   придает хлоропластам  оптимальную для поглощения света форму (в виде линзы), регулирует транспорт веществ из органеллы в цитоплазму и из цитоплазмы  в органеллу, участвует в образовании особого компартмента – межмембранного пространства

Внутренняя мембрана  –  ограничивает внутренний компартмент органеллы, участвует в транспорте веществ.

Тилакоидная мембрана -  образуется из внутренней мембраны, увеличивает внутреннюю поверхность, формирует тилакоиды (тилакоиды собраны в стопки, которые называются гранами) и внутритилакоидный компартмент органеллы , содержит пигменты  и ферменты, обеспечивающие световую фазу фотосинтеза.

Строма –  бесцветная гомогенная среда, содержит ферменты темновой фазы фотосинтеза, зерна крахмала, кольцеобразную молекулу ДНК, рибосомы и все ферменты, обеспечивающие биосинтез белков и полуавтономность хлоропластов.

Хлоропласты с помощью мембран разделены на различные компартменты, в которых содержатся специфические ферменты и создается определенная среда. Такое строение позволяет осуществлять сложный процесс фотосинтеза, состоящий из двух фаз – световой и темновой.

Особенности диффузии углекислого газа в листе

Фотосинтез может протекать  в различных органах растений (стебли, плоды и др.), имеющих зеленую  окраску, но основным органом фотосинтеза является лист. Анатомическое строение листа приспособлено к тому, чтобы обеспечить поступление С02 к клеткам, содержащим зеленые пластиды, и достигнуть максимального поглощения энергии света. Листья в большинстве случаев тонкие и обладают максимальной поверхностью на единицу массы. Наличие межклетников облегчает доступ С02 ко всем клеткам. К эпидермису, расположенному на верхней стороне листа, примыкает палисадная паренхима, клетки которой вытянуты перпендикулярно поверхности листа. Палисадная паренхима — это основная ассимиляционная ткань листа, особенно богатая хлоропластами. Густая сеть жилок в листе не только облегчает снабжение клеток паренхимы водой, но и способствует быстрому оттоку из листа углеводов, образующихся в процессе фотосинтеза.

Для того чтобы процесс фотосинтеза  протекал нормально, в клетки к зеленым  пластидам должен непрерывно поступать  С02. Основным поставщиком С02 служит атмосфера. Количество С02 в атмосфере  составляет около 0,03%. В течение дня  растения усваивают количество С02, содержащееся в 30—60-метровом слое воздуха. Для образования 1 г сахара необходимо 1,47 г С02, содержащегося в 2500 л воздуха. Это возможно благодаря непрерывному турбулентному движению воздушных масс вокруг листьев, вызываемому ветром и неравномерным нагреванием их солнечными лучами. Углекислый газ, потребляемый при фотосинтезе, возвращается в атмосферу за счет процессов дыхания и гниения. Особенное значение имеет при этом деятельность почвенных микроорганизмов. Определенное количество С02 выделяется при разложении карбонатов, растворенных в морской воде. В результате поглощения листом С02 возникает градиент концентрации этого газа, что и вызывает непрерывную диффузию С02 в направлении фотосинтезирующих органов растения. Диффузия возникает вследствие хаотического теплового движения молекул и представляет спонтанный процесс, приводящий к перемещению вещества от его большей концентрации к меньшей. Согласно закону Фика скорость диффузии прямо пропорциональна разности концентраций и обратно пропорциональна сопротивлению. С02 диффундирует из более дальних слоев атмосферы в близлежащие к листу и далее в межклетные пространства, из межклетников в клетки и далее к хлоропластам. Чем быстрее используется С02 в процессе фотосинтеза, тем больше падает ее парциальное давление в межклетниках и тем быстрее поступает в них С02. Всякое перемешивание среды (воздуха или воды) способствует более быстрой диффузии С02 к листу. В процессе диффузии ток С02 встречает сопротивление. Оно особенно велико при диффузии С02 к листьям водных растений. Исследования показали, что в воде сопротивление диффузионному току С02 примерно в 1000 раз больше, чем в воздухе. Кроме внешнего сопротивления, которое встречает С02 при диффузии до поверхности листа, существует еще внутреннее сопротивление (в самом листе).

Углекислый газ поступает в  лист растения через устьица. Некоторое  количество С02 поступает непосредственно  через кутикулу. В последнем случае диффузия C02 происходит через клетки эпидермиса к хлоропластам клеток паренхимы листа. При прохождении через устьичные щели С02 может диффундировать в виде газа к любой части листа по межклеточным пространствам. Расстояние, которое должны преодолеть молекулы С02 по системе межклетников до клетки, составляет около 1000 мкм. Время прохождения этого расстояния — 10—16 микросекунд. В этом случае водный диффузионный путь минимальный — лишь внутри клетки, а следовательно, сопротивление будет меньшим. Несмотря на то, что при полностью открытых устьицах площадь устьичных щелей составляет всего 1/100 поверхности листа, диффузия С02 внутрь листа идет через них сравнительно быстро. Опытным путем установлено, что свободная поверхность щелочи площадью 1 см2 поглощает за 1 ч 0,12—0,15 см3 С02. 1 см2 поверхности листа поглощает всего в два раза меньше — 0,07 см3 С02, в то же время его открытая площадь меньше в 100 раз. Такая высокая скорость связана с тем, что диффузия газов через мелкие отверстия идет пропорционально не их площади, а диаметру. Естественно, что это положение правильно лишь при условии, что устьица открыты. При закрытых устьицах диффузия С02 в лист резко сокращается. При ветре внешнее сопротивление падает. Основное значение приобретает сопротивление при диффузии через устьица, поэтому их закрытие оказывает еще большее относительное влияние и еще сильнее снижает диффузию С02.