Фотосинтез как основа продуктивности растений

Федеральное Государственное  Бюджетное Общеобразовательное  Учреждение

 Высшего Профессионального Образования

«Чувашская государственная  сельскохозяйственная академия»

 

 

 

 

 

Тема  реферата:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Выполнил: студент 2 курса

    агрономического факультета

                                                                                    Иванов Виктор Валериевич

                                                 Проверила:                 

 

 

 

Чебоксары 2013

Содержание:

1.ФОТОСИНТЕЗ  КАК ОСНОВА ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ

2.ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ КАК ФАКТОР ЭНДОГЕННОЙ РЕГУЛЯЦИИ ФОТОСИНТЕЗА В СИСТЕМЕ ЦЕЛОГО РАСТЕНИЯ

3.ТЕОРИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ

4.ФОТОСИНТЕЗ, РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ

5.ПОКАЗАТЕЛИ ФОТОСИНТЕЗА И ПРОДУКТИВНОСТИ И ИХ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

6.КАЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ОБРАЗУЮЩИХСЯ В ХОДЕ ФОТОСИНТЕЗА ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ И ЕГО ЗАВИСИМОСТЬ ОТ УСЛОВИЙ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ ФОТОСИНТЕЗА

7.ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИМИ И ПОТРЕБЛЯЮЩИМИ АССИМИЛЯТЫ ОРГАНАМИ

8.ЛИТЕРАТУРА

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1.ФОТОСИНТЕЗ КАК ОСНОВА ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ

 

Крупные успехи последних  лет в области молекулярной биологии, физиологии и генетики определили глубокий интерес исследователей к познанию и раскрытию внутренних взаимосвязей физиологических функций и регуляторных механизмов, определяющих высокий уровень продуктивности растительного организма.

 

ХЛОРОПЛАСТЫ —  ИСТОЧНИК АССИМИЛЯТОВ И АТФ

Фотосинтезу принадлежит  ведущая роль в продукционном процессе. В хлоропластах в ходе фотохимических и последующих энзиматических реакций ассимиляции и восстановления СО₂ образуются органические вещества и активные метаболиты, необходимые для энергетического и пластического обмена растений, для осуществления его физиологически функций. Образующиеся в первичных процессах фотосинтеза соединения с высоким энергетическим (АТФ) и восстановительным потенциалом (НАДФН, ФД_ВОССТ) служат регуляторами важнейших метаболических систем и составляют основу интегративных механизмов, обеспечивающих взаимосвязь функциональных систем на уровне целого растительного организма.

Первичные продукты фотосинтеза, включаясь в реакции вторичного метаболизма, служат источником энергии и углерода для разнообразных конструктивных процессов в растительной клетке. Интермедиаты цикла Кальвина и С₄-пути (эритрозо-4-фосфат, рибозо-5-фосфат, триозы, гексозы и др.) включаются в синтез липидов, циклических соединений, нуклеотидов, органических кислот, аминокислот и других органических соединений. Часть этих веществ используется самими хлоропластами для построения липопротеидных мембранных структур, пигментов, компонентов ЭТЦ, а также коферментов и ферментов, катализирующих весь комплекс фотосинтетических реакций. Однако значительная часть образующихся в процессе фотосинтеза веществ транспортируется из хлоропластов в цитоплазму и включается в общий метаболизм растений.

В связи с этим важнейшей  проблемой физиологии растений является исследование механизмов экспорта продуктов фотосинтеза из хлоропластов в цитоплазму. Опыты с радиоактивным диоксидом углерода ¹⁴СО₂ показали быструю миграцию меченых соединений из хлоропластов, однако не все образующиеся в процессе фотосинтеза вещества могут служить транспортной формой углерода.

Рис. Система переноса триозофосфатов, энергетических и восстановительных  эквивалентов через внутреннюю мембрану хлоропластов

 

Известно, что хлоропласта  отделены от цитоплазмы двойной мембраной, при этом внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью. Она практически непроницаема для конечных продуктов фотосинтеза (сахарозы, фруктозофосфатов) и хорошо проницаема для фосфоглицериновой кислоты, фосфоглицеринового альдегида, дигидроксиацетонфосфата и ряда соединений с короткой углеродной цепью — гликолата, малата и др. Это обусловлено функционированием специальных переносчиков триозофосфатов через мембрану хлоропластов. Во внутренней мембране локализованы специальные «переносчики ортофосфата», осуществляющие сопряженный транспорт ФГК и триозофосфатов в обмен на неорганический фосфат (рис.). Органические кислоты — малат, оксалоацетат (ЩУК на рис.) и др., а также аминокислоты (аспартат, глутамат) переносятся через внутреннюю мембрану хлоропластов при помощи специального переносчика дикарбоновых кислот.

Обмен энергетическими  и восстановительными эквивалентами между хлоропластами и цитоплазмой обеспечивается специальной транспортной (шунтовой) системой (рис.). Она включает транспорт дигидроксиацетонфосфата (ДГАФ) в цитоплазму. Здесь ДГАФ окисляется в ФГК при участии НАД-зависимой обратимой глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы с образованием НАДН и АТФ. Возникающий в результате реакций 3-фосфоглицерат возвращается в хлоропласт, замыкая шунт.

Таким образом в ходе описанных превращений богатые  энергией соединения (ФГА, ДГАФ) переносятся из хлоропластов в цитоплазму, где преобразуются в ФГК с образованием НАДН и АТФ. В итоге благодаря работе ряда транслокирующих механизмов хлоропластные и цитоплазматические реакции объединяются в высокоинтегрированную метаболическую систему.

 

2.ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ КАК ФАКТОР ЭНДОГЕННОЙ РЕГУЛЯЦИИ ФОТОСИНТЕЗА В СИСТЕМЕ ЦЕЛОГО РАСТЕНИЯ

Донорно-акцепторная  система включает донор (source) и акцептор (sink), соединенные канализированными системами транспорта веществ и передачи информационных сигналов.

Согласно А. Т. Мокроносову (1981, 1983), элементарная донорно-акцепторная единица объединяет следующие основные структурно-функциональные и регуляторные единицы.

• Донор ассимилятов — первичным донором является, как правило, зеленый лист.

• Акцептор — функции акцептора выполняют структурные зоны растения (аттрагирующие центры), способные ориентировать на себя поток ассимилятов. Выделяют три основных типа аттрагирующих систем: а) ростовые зоны, связанные с активными ростовыми процессами (меристемы, зоны морфогенеза); б) запасающие центры, связанные с синтезом запасных соединений и отложением веществ в запас (семена, клубни, плоды и др.); в) метаболитные центры с интенсивным метаболизмом, сопряженным с поглощением веществ (корни) или вторичным метаболизмом.

• Аттрагирующий фактор неизвестной природы — определяет способность ориентировать на себя поток ассимилятов против концентрационного градиента.

•  Транспорт ассимилятов из листа включает ближний транспорт, загрузку флоэмы, дальний (флоэмный) транспорт и разгрузку флоэмы. Главная транспортная форма — сахароза.

• Система сигналов гормональной, электрофизиологической, метаболитной или осмотической природы, поступающих от акцептора к донору. Сигналы несут на ассимиляты информацию о «запросе» аттрагирующего центра и составляют основу обратной связи в эндогенной регуляции фотосинтеза.

•  Исполнительные механизмы эндогенной регуляции фотосинтеза. «Запрос», поступивший от акцептора, служит сигналом к изменению интенсивности фотосинтеза. Это достигается быстрой регуляцией активности ЭТЦ и ферментов углеродных циклов, обеспечивающей поддержание фотосинтеза на необходимом уровне.

•  Фонды ассимилятов выполняют резервную функцию — поддерживают буферность и надежность донорно-акцепторной системы.

Весь комплекс донорно-акцепторных  взаимодействий составляет основу эндогенной регуляции фотосинтеза в системе целого растительного организма. Доноры и акцепторы ассимилятов образуют хорошо согласованную систему. Ведущая роль в ней принадлежит процессам эпигенеза, определяющим активность аттрагирующих центров.

 

 

3.ТЕОРИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ

Основные положения  теории фотосинтетической продуктивности были сформулированы в 1950-х гг. А. А. Ничипоровичем. Теория фотосинтетической  продуктивности включает анализ количественных взаимосвязей между величиной солнечной радиации, приходящейся на единицу поверхности фитоценоза, с общим уровнем продуктивности сельскохозяйственных растений. Этот анализ предполагает проведение глубоких исследований продукционного процесса — физико-химической организации и активности фотосинтетического аппарата на уровне хлоропластов, листа и целого растения, а также взаимосвязи интенсивности фотосинтеза, роста и развития растений с процессами минерального питания, дыхания, транспорта веществ и формированием генеративных и запасающих органов.

Исследования ставили  своей задачей повышение коэффициента использования солнечной энергии в аграрном производстве, где КПД использования фотосинтетической активности радиации (ФАР) достаточно низок: всего 0,5 — 2%. Согласно теории фотосинтетической продуктивности, имеется несколько способов интенсификации продукционных процессов:

• создание ценозов с  максимально возможным ассимиляционным  потенциалом (производное площади листьев в посеве и длительности функционирования растений);

• формирование оптимальной пространственной организации (архитектоники) фитоценоза (общего габитуса растений, размеров и формы листовых пластинок, их ориентации), что определяет эффективное распределение ФАР в толще ценозов и обеспечивает энергией все ярусы листьев;

• обеспечение продукционного процесса основными ресурсами — углекислотой, водой, азотом и необходимыми элементами минерального питания;

показана возможность  математического моделирования  продукционного процесса с учетом времени и количества введения каждого элемента, от которых зависит формирование урожая.

Исследования физико-химической организации фотосинтеза и сопряженных с ним физиологических функций, образующих систему донорно-акцепторных связей, позволят увеличить КПД фотосинтеза. В последнее время теория первичной биопродуктивности развивается не только с целью повышения урожайности сельскохозяйственных растений, но и в связи с оценкой биологических ресурсов биосферы и природных экосистем. Ведутся широкомасштабные международные исследования, позволяющие получить представление о глобальной первичной биопродуктивности различных типов природных ценозов. При определении общих масштабов фотосинтетической деятельности растений в биосфере большое значение имеет применение дистанционных методов сканирования хлорофиллсодержащих систем на планете. По современным оценкам, глобальная фотосинтетическая продуктивность составляет 300 — 400 млрд т углекислоты, связываемых ежегодно в процессе фотосинтеза, что эквивалентно образованию 160 — 200 млрд т органического вещества и 100 — 150 млрд т кислорода. Из них на долю Мирового океана приходится 30 — 35 %, а на долю континентов 65 —70 % первичной продукции фотосинтеза.

ФОТОСИНТЕЗ И  УРОЖАЙ

Жизнь современного человека

немыслима без выращивания  различных культурных растений. Органические вещества, образуемые ими в ходе фотосинтеза, служат основой питания человека, производства лекарств, они нужны для изготовления бумаги, мебели, строительных материалов и т. п.

Культурные растения способны быстро размножаться, покрывать зеленым экраном своей листвы громадные площади, улавливать колоссальное количество солнечной энергии и образовывать великое множество разнообразных органических веществ. В результате фотосинтеза создается 95 процентов сухого вещества растений. Поэтому мы с полным правом можем утверждать, что управление этим процессом — один из наиболее эффективных путей воздействия на продуктивность растений, на их урожай. Физиологи растений совершенно правильно считают, что основная задача работ в области фотосинтеза — сохранение и поддержание на более высоком уровне фотосинтетической деятельности естественной растительности Земли, максимальное повышение фотосинтетической продуктив-. ности культурных растений.

Каковы же пути управления человеком фотосинтетической деятельностью растений?

Часто сдерживающим фактором фотосинтеза является недостаток углекислого газа. Обычно в воздухе присутствует около 0,03 процента С02. Однако над интенсивно фото-синтезирующим полем его содержание уменьшается иногда в три-четыре раза по сравнению с приведенной цифрой. Вполне естественно, что из-за этого фотосинтез тормозится. Между тем для получения среднего урожая сахарной свеклы один гектар ее посевов должен усваивать за сутки около 300—400 килограммов углекислого газа. Такое количество содержится в колоссальном объеме воздуха.

Опыты известного отечественного физиолога растений В. Н. Любименко показали, что увеличение количества углекислого газа в атмосфере до 1,5 процента приводит к прямо пропорциональному возрастанию интенсивности фотосинтеза. Таким образом, один из путей повышения продуктивности фотосинтеза — увеличение концентрации углекислого газа в воздухе.

Современный уровень  технологии, в целом, позволяет решить эту задачу в глобальных масштабах. Однако весьма сомнительно, чтобы человек решился на практике осуществить этот проект. Дело в том, что более высокий уровень содержания углекислого газа в воздухе приведет к изменению теплового баланса планеты, к ее перегреву вследствие так называемого «парникового эффекта». «Парниковый эффект» обусловлен тем, что при наличии большого количества углекислого газа атмосфера начинает сильнее задерживать испускаемые поверхностью Земли тепловые лучи.

Перегрев планеты может привести к таянию льдов в полярных областях и в высокогорьях, к поднятию уровня Мирового океана, к сокращению площади суши, в том числе занятой культурной растительностью. Если учесть, что население Земли увеличивается еженедельно на 1 миллион 400 тысяч человек, то понятна крайняя нежелательность таких изменений.

Человечество весьма обеспокоено естественным ростом концентрации углекислого газа в атмосфере, наблюдаемым в последние годы в результате интенсивного развития промышленности, автомобильного, железнодорожного и авиационного транспорта. Поэтому оно едва ли решится когда-либо сознательно стимулировать этот процесс в глобальных масштабах.

В теплицах и на поле увеличение содержания углекислого газа имеет важное значение для повышения урожайности культурных растений. С этой целью в теплицах сжигают опилки, раскладывают сухой лед на стеллажах, выпускают углекислый газ из баллонов. Основной способ повышения концентрации СОа над полем — активизация жизнедеятельности почвенных микроорганизмов путем внесения в почву органических и минеральных удобрений. В процессе дыхания микробы выделяют большое количество углекислого газа. В последние годы для обогащения почвы и припочвенного воздуха СОз поля стали поливать водой, насыщенной углекислым газом.