Анатомия. Ответы

Широко распространенными  и доступными, не травмирующими организм исследованиями деятельности мозга являются электроэнцефалография (ЭЭГ) и метод вызванных потенциалов (ВЦ). Оба метода получили дальнейшее развитие в связи с компьютерной обработкой элементов ЭЭГ и ВП. К другим методам относятся: реоэнцефалография (РЭГ), эхоэпцефалография (Эхо-ЭЭГ), компьютерная томография, позитронно-эмиссионная томография, микроэлектродный метод, метод молекулярной биологии, холодового выключения и др.

Уравновешивание организма со средой осуществляется благодаря безусловно-рефлекторной деятельности нервной системы. Но достигаемое с помощью безусловных рефлексов равновесие организма и среды было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных рефлексов как устойчивых нервных связей оказывается недостаточно. Появляется необходимость дополнения их условными рефлексами, временными связями.

Условные рефлексы, приобретаемые организмом в определенных условиях в форме индивидуального опыта, способны изменяться и даже «исчезать», если отсутствуют вызвавшие их условия, изменилась ситуация. Условные рефлексы являются универсальным механизмом, обеспечивающим пластические формы поведения. Постоянно возникающие изменения внешней среды отражаются в непрерывных динамических перестройках реакций мозга, осуществляемых по рефлекторному принципу.

Процесс формирования классического условного рефлекса (временной связи) проходит три стадии:

1)  стадия прегенерализации, характеризующаяся выраженной концентрацией возбуждения (главным образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей) и отсутствием условных поведенческих реакций;

2)  стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс едиффузного» распространения  возбуждения (иррадиации); условные реакции возникают на сигнальный и другие раздражители; в этот период наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых образованиях:

3) стадия специализации, когда мсжсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель; изменения биотоков более ограничены и приурочены в основном к действию условного стимула.

Согласно теории И.П.Лавлова, временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре больших полушарий- В основе замыкания временной связи лежил процесс доминантного воздействия между возбужденными центрами.

Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом, с  любого участка кожи и других органов (глаз, ухо) поступают в кору больших  полушарий и обеспечивают там  образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается подкрепление (например, пища), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание индифферентного (условного) сигнала я безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса — синаптическое облегчение.

Образование временной  связи в коре больших полушарий  И.П.Павлов назвал замыканием но&ой условно-рефлекторной дуги. Теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель (в прошлом — индифферентный).

Таким образом, в коре полушарий головного мозга  при длительном использовании одной и той же последовательности условных сигналов создается определенная система связей (внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамиче-, ский стереотип мешает созданию нового (легче научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового сопровождается значительным нервным напряжением. В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки, заучивание стихов, игра на музыкальных инструментах, выполнение движений в спорте, танцах и т.д.

При выработке  условного рефлекса кроме двигательной реакции реагируют сердечно-сосудистая и дыхательная системы вследствие возбуждения симпато-адренадовой системы и выброса в кровь адреналина.

Механизм образования  условных рефлексов

Итак, согласно теории И.П.Павлова, временная связь  образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует индифферентный (ус ловный) раздражитель. В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсе», вызываемые индифферентным (условным) сигналом с органов чувств (от рецепторов) поступают в кору больших полушарий и обеспечивают гам образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала (лучше вместе) подается подкрепление, то возникает мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий. Неоднократное сочетание индифферентного сигнала (условного) с подкреплением (безусловный сигнал) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому центру безусловного рефлекса — феношн облегчения. Теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель — условный рефлекс.

На клеточном  уровне временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти —- распространение возбуждения между двумя корковыми центрами. По мере повторения условных и безусловных раздражителей и повторения возбуждения между центрами, кратковременная память переходит в долговременную — происходят структурные и биохимические изменения в нейронах.

Торможение условных рефлексов

Условные рефлексы могут затормаживаться. Имеются  два вида торможения условных рефлексов: врожденное и приобретенное.

Врожденное (безусловное) торможение подразделяется на внешнее и запредельное торможение.

Внешнее торможение проявляется в ослаблении или прекращении протекающего в данный момент условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Дополнительный раздражитель вызывает ориентировочную реакцию организма (рефлекс на новизну). Но с повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает. Если дополнительный раздражитель более сильный и более важный в биологическом и социальном отношении, то он подавляет (ослабевает или устраняет) текущую условно-рефлекторную реакцию. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды и дает возможность переключаться на другую деятельность.

Запредельное  торможение возникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии чрезвычайно сильного сигнала и ли несколько несильных.. Как известно, между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие («закон силы») — чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условно рефлекторная реакция. Однако нервные клетки имеют предел работоспособности. При достаточной силе условного сигнала условно-рефлекторная реакция может уменьшаться и даже полностью исчезнуть. Запредельное торможение является безусловно-рефлекторным и выполняет охранительную роль.

Условное (приобретенное, внутреннее) торможение является приобретенным, он требует своей выработки, он индивидуальный.

Различают следующие  виды условного торможения —- угасательное, дифференцированное и условный тормоз.

Угасательное торможение — возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. Вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Но через некоторое время его можно восстановить.

Дифферепцировочпое торможение — оно вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, но нс-подкрепленного (т.е. один раздражитель подкрепляется, а другой — нет). Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения.

Условный  тормоз — возникает в том случае, когда выработан условный рефлекс на какой-то раздражитель, например «свет». Затем к «свету» подключается другой сигнал, например «звонок» и комбинация из дву# сигналов не подкрепляется. Условный рефлекс на комбинацию из двух сигналов постепенно угасает. В дальнейшем, если «звонок» присоединять к любому условному сигналу, на который был выработан условный рефлекс, он будет тормозить данный рефлекс, т.е. «звонок» стал условным тормозом для любого условного рефлекса.

Значение всех видов условного торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в даттое время деятельности. 

Физиологические механизмы образования двигательных навыков

Образование и  упрочение временных связей в  коре больших полушарий лежит в основе образования двигательных навыков, т.е. выработанных в результате тренировки автоматизированных двигательных актов. Число навыков, приобретенных человеком за время его жизни и деятельности, весьма велико. К ним относятся стояние, ходьба, бег, различные трудовые и спортивные движения.

Возникновение любого движения у человека и высших животных является следствием условно- или безусловно-рефлекторного возбуждения пирамидных нейронов коры больших полушарий. В то же время каждое движение сопровождается поступлением в кору потоков афферентных импульсов как от проггриоцспторов самого двигательного аппарата, так и от многочисленных рецепторов тела, участвующих в восприятии результатов, т.е. рабочих эффектов этого движения.

Повторное сочетание  возбуждения нейронов моторной зоны коры и нейронов различных других зон, в которые поступают афферентные  импульсы, порождаемые движением  и его результатом, приводят к  образованию временных связей. Эти связи обеспечивают возможность осуществления произвольных движений, т.е. движений, направленных на получение определенного результата.

Двигательные  навыки у человека и животных чаще всего образуются методом проб и  ошибок, т.е. в результате пробных  поисков движений.

На 4—5 месяце жизни  у ребенка появляются попытки  схватить предмет, например игрушку. Вначале эти попытки имеют хаотический характер, так как у ребенка еще нет тех временных связей, которые обеспечивают согласованные движения глаз и рук. Ребенок фиксирует глазами игрушку, тянет к ней руки, многократно промахивается, и так продолжается до тех пор, пока он не наталкивается ладонью па предмет, что позволяет его схватить. В подобных движения сначала участвуют мышцы всего тела и лица. По мере тренировки движения ребенка становятся вес более и более точными. Дотрагивание рукой предмета достигается после все меньшего числа ошибочных движении, наконец, ребенок научается с первого же раза дотрагиваться рукой до предмета. Но для того чтобы схватить предмет, необходимо правильно расположить по отношению к нему ладонь и пальцы. Этого умения у ребенка еще нет. И здесь вновь возникает целая серия пробных поисков движений, пока не выработается необходимый навык схватывать маленькие предметы путем противопоставления большого и указательного пальцев.

Тот же механизм образования временных связей путем  пробных поисков движений играет важную роль и при выработке у ребенка навыков устойчивого стояния, ходьбы, бега и т.д. Те движения, которые обеспечивают сохранение равновесия тела или необходимы для перемещения его в про странстве, закрепляются, а другие, которые нарушают равновесия или не обеспечивают перемещение тела, затормаживаются.

Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе

Развитие ВИД  ребенка находится в тесной связи  с формированием структуры коры больших полушарий и в целом  системы анализаторов. Образование  условных рефлексов начинается с  первых дней или недель после рождения, т.е. в тот период, когда происходит наиболее интенсивное развитие корковых структур и формируются отдельные корковые поля, связанные с соответствующими рецепторами. Однако на протяжении первых 2-3 недель жизни у ребенка возникает очень ограниченное количество условных рефлексов. Основным в формировании рефлекса в первое время является пищевая доминанта. Вначале возникает рефлекс — «положение при кормлении грудью», когда ребенок успокаивается, если плачущего взять на руки. Ранними условными рефлексами у ребенка являются натуральные пищевые в виде сосательных движений; образуются они впервые на 8-15 день на сложный комплекс тактильных, проприоцептивных и лабиринтных раздражителей. В конце 1-го месяца вырабатываются условные рефлексы на запахи, образуются условные оборонительные рефлексы на звуковые сигналы.

Затем возникает  определенный ритм деятельности. В начале условные рефлексы формируются с трудом. Дифферелцировка условных рефлексов обычно начинается с конца 2-го и начала 3-го месяца жизни. По мере роста и развития появляется множество условных рефлексов, что проявляется в различных эмоциях детей при общении с ними. На 3-4-м месяце анализаторная функция коры головного мозга быстро совершенствуется, что позволяет вырабатывать более прочные и топкие дифференцировки, формируется дифференцированное торможение. А к концу первого года жизни вырабатываются все виды внутреннего торможения.

В грудном возрасте (1-12 месяцев) в связи со созреванием ЦНС и анализаторов, а также воздействием окружающей среды, ВИД ребенка бурно развивается: быстро вырабатываются и становятся прочными условные рефлексы, появляются эмоции, после 6-ти месяцев начинает развиваться речь.

К концу 1-го года, когда ребенок делает первые шаги, начинается познание окружающей среды. Передвигаясь самостоятельно, натыкаясь  на предметы и даже пробуя их па вкус, ребенок овладевает чувством трехмерности пространства, дополняются зрительные и слуховые раздражители. На этом этапе моторное развитие связано с речевым; чем увереннее передвигается ребенок, тем лучше он овладевает речью.