Возникновение учения о микроэволюции. Понятие микроэволюции. Особенности изучения данного процесса

Микроэволюция

Возникновение учения о микроэволюции. Понятие микроэволюции. Особенности изучения данного процесса.

      Термином микроэволюция обозначают процесс адаптивных преобразований популяций под действием естественного отбора. Этот процесс приводит к дифференциации (дивергенции) популяций внутри вида и, в конечном итоге, к возникновению новых видов - видообразованию.

      На основании сказанного следует, что основным содержанием рассмотрения процесса микроэволюции является обсуждение механизма действия и форм естественного отбора и репродуктивной изоляции. Естественный отбор - основной движущий фактор эволюции, ответственен за формирование новых, отсутствовавших у предков адаптаций, сохранение, вопреки мутационному процессу, признаков, не утративших своего адаптивного значения, и, тем самым, за адаптивные изменения генотипов особей, процессов их онтогенеза и генофондов популяций. Репродуктивная изоляция, или просто изоляция, обеспечивает своеобразие генофондов популяций, меняющихся под действием отбора, и, тем самым, дивергенцию этих популяций.

    Чарльз Дарвин обосновывал значение естественного отбора, как движущего фактора эволюции, аналогичным действием искусственного отбора, то есть отбора, производимого человеком. С древнейших времен, с конца мезолита — начала неолита (9—8 тысяч лет назад), когда человечество в ходе первой хозяйственной революции постепенно перешло от присвоения продуктов природы, от охоты и собирательства, к их производству—земледелию и скотоводству, искусственный отбор служил, и служит сейчас, важнейшим инструментом создания новых сортов культурных растений и пород домашних животных. Дарвин использовал этот гигантский эксперимент, поставленный человечеством, потому, что в его время не было прямых доказательств существования естественного отбора и, тем более, доказательств его эффективности. Первое подтверждение дифференциальной смертности и дифференциального выживания в природе появилось только в 1876 г. — это дифференциальная смертность крабов Carcinus maenas в гавани Плимута. Экспериментальное изучение отбора на модельных объектах, продолжает развиваться с момента возникновения генетики (1900 г.). Материалом и для искусственного и для естественного отбора служит генетическая изменчивость, которая, складывается из мутационной изменчивости и комбинативной изменчивости. У прокариот с их гаплоидным и относительно небольшим геномом (порядка 4 • 106 п. н.) каждая мутация так или иначе проявляется в фенотипе, а элиминация неблагоприятных мутантов компенсируется колоссальными темпами размножения. При скорости деления клеток каждые 22 мин за 11 ч численность потомства одной клетки могла бы достичь 11 млрд. У эукариот отбор эффективен только в группах гетерозиготных организмов. Гомозиготы могут служить материалом для отбора только тогда, когда кроме них в популяции присутствуют и гетерозиготы отбираемых аллелей. В чистых линиях, в отсутствие гетерозиготности по отбираемым признакам отбор не эффективен.

    Исторически сложились два крайних направления изучения процесса микроэволюции. Целью одного из них является строгое, в пределе математическое описание этого процесса. Это направление берет свое начало  от основателей популяционной генетики Четверикова, Фишера, Холдена и Райта. Исследования в этом направлении ведутся, главным образом, на основе модельных лабораторных экспериментов и математических моделей. Недостатком его является то, что в силу поливариантности биологических процессов, когда параметры условий среды в следующий момент времени становятся переменными, а переменные — параметрами, даже очень хорошая модель оказывается неадекватной. Например, обычно абиотические факторы среды служат фоном жизни популяции, а ведущее значение для дифференциального выживания и дифференциального размножения имеют внутрипопуляционные взаимодействия. Однако, резкие флуктуации погоды сами могут стать элиминирующим фактором, а в малочисленной разреженной популяции внутривидовые отношения окажутся основ¬ным параметром ее сохранения. Так, по наблюдениям С. О. Ондара на юго-западе республики Тыва (Убсу-Нурская котловина) сильная засуха 1989 г. привела к резкому падению численности даурской пищухи (Ochotona daurica). В 1988 г. было учтено 376 взрослых пищух и 628 сеголеток. В 1989 г. — 215 взрослых и 270 сеголеток. В ковыльной степи пищухи вымерли полностью. Они сохранились только в зарослях караганы и на участках полынной степи. Понятно, что воспроизводство популяции, при снижении плотности населения на 43 % было обеспечено устойчивостью внутрипопуляционных связей.

    Другим недостатком этого подхода является упрощение. Изменения генофонда в большинстве моделей рассматриваются как изменения концентраций пары аллелей без учета генных взаимодействий, эпигенетических эффектов, а также сложности видоспецифических связей организмов с окружающей средой. Э. Майр назвал такой подход генетикой мешка с бобами.

      Второе направление стремится выяснить, как микроэволюционные процессы протекают в природе, в естественных популяциях. Недостатком этого направления является то, что об этих процессах исследователь судит, как правило, a posteriori, по результатам. Основная трудность изучения естественного отбора состоит в том, что с приспособленным организмом ничего не происходит: он получает достаточно пищи, не болеет, избегает нападения хищников, не страдает от конкуренции, а поэтому выживает и оставляет потомство, то есть подвергается естественному отбору. К тому же, в природе очень затруднена оценка генетической компоненты изменчивости. Затруднено и изучение влияния элиминации, в том числе и из-за поливариантности экологических процессов.

      Два указанных крайних варианта изучения микроэволюции не противоречат, а взаимно дополняют друг друга. Намечается и постепенное их сближение. Методы генетики количественных признаков все шире применяются в полевых исследованиях, а в экспериментах внедряется представление  о  сложности явления приспособленности. В частности, широко применяется анализ компонент приспособленности: плодовитости, выживаемости по стадиям онтогенеза, конкурентоспособности и т. п. анализируемых генетических вариантов. Аналогично, в природе, особенно при изучении насекомых, широко используют таблицы выживания (life tables), с помощью которых прослеживают смертность по стадиям онтогенеза и, насколько это удается выяснить, причины смертности.

Искусственный отбор

Включает в себя:

 Математическое описание отбора: попытки математического описания процесса отбора и ряда связанных с ним явлений предпринимались с начала 30-х годов XX в. Основой для математического подхода, начиная с классических работ Р. Фишера, Д. Холдейна и С. Райта, служили эксперименты по искусственному отбору, главным образом на дрозофиле, реже на растениях и млекопитающих, а также математический анализ динамики численности популяций, начатый Перлем, Вольтеррой и Лоткой. Однако такой подход, нашедший применение в теории макроэволюции для микроэволюционных исследований малоудобен, так как, позволяя констатировать состояние популяции, не позволяет вскрыть причины наблюдаемой картины и (или) динамику происходящих изменений.

Экспериментальное изучение отбора:

Отбор по единичным аллелям. Примером применения подобного аппарата может служить анализ влияния этилового спирта на концентрацию двух аллелей алкогольдегидрогеназы (Adh) у Drosophila melanogaster. Эксперимент имеет отношение к ситуациям, наблюдающимся в природе. Дрозофилы могут размножаться на дрожжах, при сбраживании. В Австралии описана популяция Dr. melanogaster, преобладавшая внутри винных погребов и размножавшаяся на поверхности бродильных чанов, тогда как Dr. simulans в подвалы не проникала (McKenzie, Parsons, 1972).

Отбор по количественным признакам.

При отборе по любым признакам принцип «отбор идет по фенотипам, но отбираются генотипы» сохраняет свое значение. Однако, когда отбор ведется по полигенным признакам, невозможно оценить вклад тех или иных генов в изменения генетического определения отбираемых признаков. Изучение ответа на отбор и факторов, влияющих на его эффективность, осложняется еще и тем, что многие полигенные признаки обладают более или менее широкой нормой реакции. К таким признакам относится большинство хозяйственно-важных признаков домашних животных и культурных растений, таких как скорость роста, ответ на корма у животных или на минеральное питание у растений, плодовитость, жизнеспособность потомства и тому подобные признаки. Поэтому первым принципом отбора по подобным признакам является тщательное отношение селекционера к производителям - совокупности организмов, среди которых производится отбор. Прежде всего стремятся выявить коэффициент наследуемости отбираемых признаков, то есть генетическую аддитивную компоненту фенотипической изменчивости. Уточнить ее можно строго соблюдая условия содержания (выращивания) производителей. В оптимальных условиях снижается паратипическая изменчивость и можно надеяться, что большая часть индивидуальных различий обусловлена генетически.

Это было известно еще во времена Ч. Дарвина, несмотря на то, что законов генетики тогда не знали и оперировали понятием «кровного родства». Вот как Дарвин описывает селекцию у овец-мериносов в Саксонии в середине XIX в.: «...овец помещают на столе и изучают, как знатоки изучают картину; это повторяется до трех раз на протяжении нескольких месяцев, причем каждый раз овец отмечают и классифицируют, так что окончательно только самые лучшие отбираются для приплода». Понятно, что отслеживание процессов формирования в процессе онтогенеза селекционно важных признаков повышает надежность оценки материала для отбора.

Затрудняют работу селекционера многие факторы. В случае, когда ведется жесткий отбор, то есть отбирается лишь малая часть исходной группировки при массовом отборе, или когда отбираются наиболее ценные единичные производители при индивидуальном отборе, велика вероятность соотбора не контролируемых генетических вариантов, обусловленных процессом дрейфа генов, или единичными рецессивными аллелями. Примером может служить неудачное использование элитного быка производителя, оказавшегося плохим по генотипу в начале XX в. в США.

         Влияние отбора по количественным признакам на генотипы организмов тем сильнее, чем длительнее ведется отбор, и чем он жестче. Теоретически, предел отбора наступает, когда все гены и их комбинации, соответствующие данному направлению отбора, переходят в гомозиготное состояние, перестают расщепляться и становятся нормой для всех особей, отбираемых в данном направлении. В эксперименте предел отбора трудно достижим, так как генотип очень сложен и в нем постоянно возникает новая изменчивость, причем при отборе в + и - направлениях эта изменчивость разная. Во-первых, потому, что при разных направлениях отбора, идущего по одному и тому же признаку фенотипа, изначально отбираются разные гены. Во-вторых, потому что разные направления отбора стимулируют разные направления комбинирования генов и способствуют сохранению разных мутаций. Яркой иллюстрацией этого может служить опыт по длительному отбору у Drosophila melanogaster, поставленный JI. 3. Кайдановым (1991).

         Исходным материалом эксперимента послужили дрозофилы из естественной популяции «Ессентуки». Отбираемым признаком служила половая активность самцов. Высокая половая активность, линия ВА — отбор в + направлении, оценивалась согласно тесту, в котором самцы, ссаженные с виргинными самками, за 30 минут копулировали не менее, чем в 80% случаев. Низкая половая активность, линия НА, отбор в — направлении, тестировались по самцам, копулировавшим с виргинными самками не более чем в 10 % случаев на 30 минут. Отбор сопровождался жестким инбридингом. В каждом поколении использовали потомство от 6 пар скрещивавшихся братьев и сестер. Отбор велся 550 поколений, что в пересчете на возраст человечества (считая первое размножение у людей в возрасте 18 лет) соответствует началу эксперимента примерно в 8 тысячелетии до н. э. 8 тысячелетие - это начало неолита, время, когда были одомашнены первые животные, и началось возделывание культурных растений. Отбор на высокую половую активность совпадает с направлением естественного отбора. У диких мух высокий уровень половой активности обеспечен генетически в ходе предшествующей эволюции. Отбор на низкую половую активность идет против естественного отбора. Следует добавить, что сочетание искусственного и естественного отборов неустранимо в селекции. Даже при создании оптимальных условий содержания животных и культивирования растений, не удается полностью устранить влияние неконтролируемых условий среды и внутрипопуляционных взаимодействий.

Отбор по онтогенетически структурированным признакам

     Признаки фенотипа формируются в процессе онтогенеза. Морфогенетические корреляции, сформировавшиеся в результате предшествующей эволюции, влияют на результаты отбора. Исследований по отбору онтогенетически структурированных признаков фенотипа немного. Они требуют как генетического, так и эмбриологического контроля.

Отбор по признакам с широкой нормой реакции

    Отдельно следует рассмотреть влияние отбора на признаки, обладающие широкой нормой реакции, то есть на модификационную изменчивость. Одно из немногих подобных исследований было проведено в конце 30-х — начале 40-х годов XX в. Г. Ф. Гаузе на ряде видов инфузорий. Он изучал адаптацию инфузорий к изменениям солености и температуры воды. Среди множества проведенных экспериментов наиболее наглядны опыты по адаптации к повышению солености у инфузории Euplotes vannus, обитающей в солоноватых лиманах Черного моря. Границы толерантности к солености у этого вида широки. В Хаджибекском лимане, откуда был взят материал для опытов, соленость колеблется от 6,1 до 2,5 %. На изменения концентрации солей Е. vannus реагирует изменениями размеров тела. Чем выше концентрация соли, тем мельче инфузории. В разных клонах это уменьшение составляет от 2,2 до 20,1 %. Сами клоны различаются средними размерами, и разница сохраняется при изменениях солености.

Естественный отбор

    Причиной искусственного отбора является селекционер. Причиной естественного отбора являются, с одной стороны, экологические взаимодействия организмов, составляющих популяции видов, с другой - биологическая разнокачественность этих организмов - индивидуальная специфичность их реакций на факторы среды, обусловленные, в конечном счете, их генетической разнокачественностью. Как сказано выше, естественный отбор очень трудно изучать. Выжил ли организм потому, что случайно не подвергся действию элиминирующих факторов среды, или по причине своей высокой относительной приспособленности, обычно неизвестно. Как правило, неизвестно и какими признаками обусловлена более высокая приспособленность этого организма. Организм, прошедший естественный отбор, то есть дифференциальное выживание, это организм, с которым ничего не произошло. Второй причиной, затрудняющей изучение естественного отбора, является многофакторность воздействий среды и поливариантность этих воздействий. Реакции организма на эти воздействия тоже не однозначны. Поэтому наиболее сильно действующий фактор среды, вызывающий элиминацию, далеко не всегда непосредственно определяет направление естественного отбора.

       Примером может служить изучение воздействия хищника на популяцию сайгаков Saiga tatarica. В этой работе было проведено сравнение сайгаков, отловленных борзыми собаками, служившими моделью воздействия хищника, и отстрелянных в процессе регуляции численности популяции. Надо отметить, что стрелкам было дано специальное указание элиминировать больных и травмированных животных. Борзые, несмотря на то, что скорость этих собак в броске может достигать 80 км/ч, далеко не всегда могут догнать сайгака. Из 246 напусков борзых удачными оказались всего 38. Выборку сайгаков, пойманных борзыми, сравнили с 40 сайгаками, добытыми отстрелом. При вскрытии животных оказалось, что все сайгаки, взятые борзыми, страдали от различных болезней или травм, тогда как у отстрелянных сайгаков патологии выявлены лишь в 31 % случаев.