Возникновение учения о микроэволюции. Понятие микроэволюции. Особенности изучения данного процесса

Механизм действия естественного отбора

    Как и искусственный, естественный отбор идет по фенотипам, но отбираются генотипы. Однако, в отличие от искусственного отбора, естественный идет не по признакам, выбранным селекционером, а по приспособленности целостного организма на всех стадиях его онтогенеза. Разработанная на основе экспериментальных популяционно-генетических исследований, главным образом на дрозофиле, система компонентов приспособленности более или менее отражает ряд аспектов свойственных и ситуациям, наблюдаемым в природе. Поэтому такие компоненты, как жизнеспособность данной стадии онтогенеза, конкурентоспособность, плодовитость и т. п., можно использовать для анализа результатов естественного отбора. Однако, генетические изменения можно выявить только экспериментально.

    Отбор по генетически жестко детерминированным признакам

   Наиболее известным и постоянно цитируемым примером естественного отбора является меланизм у березовой пяденицы Biston betularia в Великобритании. В 1735 г. на заводах Дерби впервые была проведена плавка чугуна не на древесном, а на каменном угле. За сто лет английская металлургическая промышленность выбросила в атмосферу столько копоти, что в лесах окрестностей Манчестера стали гибнуть лишайники, а кора деревьев почернела от копоти. В 1848 г. (по другим данным в 1850) в окрестностях Манчестера английскими энтомологами-любителями были пойманы первые экземпляры мела- нистической формы Biston betularia. Эта ночная бабочка проводит день на стволах деревьев. Окраска исходной формы Biston betularia f. betularia покровительственная. Она имитирует кору березы, заросшую лишайниками.

     Естественный отбор, как и искусственный, является векторизованным, направленным процессом. Точкой приложения вектора отбора, в первом приближении, можно считать тот признак, по которому он идет. Величина вектора характеризует интенсивность отбора, зависящую от его коэффициента. Направление вектора - направление отбора. В случае с березовой пяденицей направление вектора отбора и точка его приложения оставались неизменными с середины XIX в., что и привело к формированию транзитивного (переходного) полиморфизма британских популяций березовой пяденицы - постепенному уменьшению концентрации светлой морфы и увеличению концентрации меланистической морфы. Однако, далеко не всегда естественный отбор приводит к направленным изменениям популяции.

    Отбор по признакам с широкой формой реакции 

    Естественный отбор, идущий по пластичным признакам фенотипа, исследован очень мало. Можно привести всего два достаточно наглядных примера, относительно которых нет сомнений в том, что наблюдаемые изменения - следствия отбора по признакам с широкой нормой реакции. Приведем один из них, относится к горной адаптации лесной мыши Apodemus sil- vaticus на Кавказе, исследованной Калабуховым и Родионовым (1936). С подъемом в горы понижается парциальное давление кислорода, что компенсируется у млекопитающих увеличением количества эритроцитов и гемоглобина. На этом, в частности, основана горная адаптация альпинистов перед штурмом высокогорной вершины. Кавказский подвид лесной мыши A. silvaticus ciscaucasicus обитает в Предкавказье (300 м над у. м.), а в горах распространен до высоты 1500—1800 м над у. м. Число эритроцитов горных популяций в среднем составляет 9539170 на 1 мм3 крови, процент гемоглобина - 108,8%. У равнинных популяций соответственно 8746407 и 97,0 %, то есть на 9—12 % ниже. При перемещении мышей с равнины в горы, к верхней границе их распространения, количество эритроцитов и гемоглобина у них повышалось, но оставалось на 3—4 % ниже, чем у горных мышей. Аналогично, при перемещении на равнину горных мышей, у них понижалось количество гемоглобина, но оставалось на 3-4 % выше, чем у равнинных.

         Таким образом, при расселении в горы произошло смещение нормы реакции в сторону повышения количества гемоглобина и числа эритроцитов. Это смещение было фиксировано генетически, что позволяет утверждать наличие естественного отбора, приведшего к генокопированию модификационных изменений.

Действие системы векторов отбора

    Вышеприведенные данные о механизме действия естественного отбора относятся к влиянию единственного его вектора, идущего по одному признаку фенотипа. Однако, как следует из рассмотрения экологических основ эволюции, на каждый организм каждой популяции любого вида одновременно действует множество факторов среды. Следовательно, любая популяция как единица эволюции подвергается одновременному действию множества векторов естественного отбора.

В литературе существует довольно значительное число данных, указывающих на то, что противодействие (контрбаланс) векторов движущего отбора служит причиной стабилизации признаков. Наиболее известным среди них является отбор по числу яиц в кладке у воробьиных птиц (Лэк, 1957). Отбор на плодовитость все время стремится увеличить количество яиц, но этому препятствует трудность выкармливания многочисленного выводка, обуславливающая отбор на уменьшение плодовитости. В результате, плодовитость каждого вида более или менее постоянна.

Длительное существование видов в природе — факт хорошо известный палеонтологам. Средняя продолжительность существования вида у млекопитающих 1,2 • 106 лет. У двустворчатых моллюсков — 7 • 106 лет. Быстрой эволюцией считаются случаи, когда продолжительность существования вида до вымирания и смены его в палеонтологической летописи другим (другими) близкими видами меньше 106 лет. Из сказанного следует, что обусловленная контрбалансом векторов отбора эволюционная стабилизация—нормальное явление. Элиминация происходит постоянно, следовательно, естественный отбор тоже действует постоянно, а виды сохраняют свой фенотипический облик. Отсюда возникает вопрос: в каких случаях происходит прогрессивная эволюция, то есть возникают новые адаптации, приводящие, в конечном итоге, к видообразованию?

Для возникновения отбора на формирование новых адаптаций либо должен возникнуть новый, несбалансированный вектор отбора, либо контрбаланс существующих векторов должен быть нарушен и какой-то (какие-то) из них окажется не сбалансированным. Первая ситуация проиллюстрирована вышеприведенными примерами отбора. Промышленный меланизм у березовой пяденицы вызван возникновением нового вектора отбора на адаптацию к загрязнению лесов. Отбор на резистентность к пестицидам вызван применением этих препаратов. Второй случай-нарушение существующего контрбаланса-иллюстрируют горные адаптации Achiella lanulosa uApodemus sil- vaticus. Столкновение с новыми условиями среды, по мере расселения в горы, стимулировало утрату баланса сложившихся адаптаций.

Подводя итоги описанию механизма действия естественного отбора, надо подчеркнуть, что в каждом конкретном случае он приводит к сложным и, часто, трудно интерпретируемым перестройкам генотипов организмов. Эти перестройки выражаются в формировании комплексов генов, обеспечивающих формирование в чреде поколений адаптивных признаков фенотипа и прогрессивном развитии этих признаков по мере изменения условий среды.

Творческая роль естественного отбора - это тот аспект его действия, который определяет прогрессивную эволюцию. Можно сказать, что творческая роль отбора проявляется в том, что из хаоса неопределенной изменчивости он создает новые адаптации.

Формы естественного отбора

          Движущий отбор

          Все вышеприведенные примеры естественного отбора относятся к его движущей форме. Они характеризуют процессы формирования новых адаптаций. Движущий отбор продолжается по признаку до тех пор, пока не сформируется такое его значение, которое прекратит элиминацию, обусловленную недостаточной адаптивной ценностью этого признака, то есть коэффициент отбора не станет равным нулю. Это может произойти относительно быстро. Утрата чувствительности к эффекту группы у головастиков соловецкой популяции Rana temporaria произошла, как сказано выше, за 1500—1600 поколений. Однако, движущий отбор может продолжаться и очень долго. Например, эволюция конечностей непарнокопытных от пятипалого Palaeotherium до современной лошади продолжалась около 50 млн лет. Подобные случаи длительного движущего отбора, непрерывно продолжающегося в серии видов, последовательно сменяющих друг друга в филогенетическом ряду, называется ортоселекцией.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор происходит в тех случаях, когда признак сохраняет свое адаптивное значение, то есть его функциональное соотношение со средой остается неизменным. При этом в каждом поколении элиминируются любые уклонения, нарушающие адаптивность признака, причем симметрично и в левой и в правой частях распределения его изменчивости. Сохраняется, проходит отбор, только популяционная норма. Поскольку стабилизирующий отбор действует против генетической изменчивости, в чреде поколений лимиты распределения должны сближаться, а эксцесс - увеличиваться, так как все большее число особей популяции будут обладать признаком, близким к статистически среднему его выражению.

Балансирующий отбор

Ф. Г. Добжанский (Dobzhansky, 1970) сформулировал представление о балансирующем отборе (balancing selection), главным образом, на основе эффекта моногенного гетерозиса (сверхдоминирования). Он предполагал, что это явление широко распространено и определяет структуру генотипов эукариот и генофондов их популяций. Исходя из этого было предложено различать сбалансированный генетический груз — рецессивные аллели, обеспечивающие сверхдоминирование и, тем самым, повышающие приспособленность, и не сбалансированный, то есть истинный груз—аллели, снижающие приспособленность при появлении их в фенотипе. Отбор на повышение гетерозиготности, обуславливающий моногенный гетерозис, и стал основой концепции балансирующего отбора. В ряде генетических лабораторий и, в первую очередь, сотрудниками самого Добжанского, было экспериментально доказано существование моногенного гетерозиса по многим генам, включая не только транзиции и трансверсии, но и инверсии.

В дальнейшем выяснилось, что сверхдоминирование — явление, распространенное не столь широко, как это казалось в начале исследований. Однако, параллельно выяснилось, что существует множество векторов отбора, которые не приводят к формированию выраженных морфофизиологических адаптаций, но постоянно повышают гетерозиготность популяции. Например, отбор на холодоустойчивость зимующих яиц или куколок, и термоустойчивость имаго у насекомых, циклический отбор, как у Сереа nemoralis, отбор на мимикрию сразу к нескольким не поедаемым птицами моделям, как, например, у африканских бабочек Papilio dardanus. В результате Добжанский выделил две подформы балансирующего отбора: отбор на гетерозиготность, обуславливающий моногенный гетерозис и отбор на полиморфизм, то есть дизруптивный отбор, не приводящий к разделению первично единой популяции на две или большее число дочерних популяций. Согласно Добжанскому (1970), «балансирующий отбор-это комплекс различных селективных процессов, которые поддерживают, повышают или регулируют генетическую изменчивость, большая часть которой благоприятна».

Важнейшим эффектом балансирующего отбора является его влияние на генофонд популяций. Он, как это и следует из определения этой формы отбора, увеличивает и поддерживает разнообразие генов, положительно влияющих на приспособленность особей, имеющих эти гены. Таким образом, в природе сосуществуют три механизма увеличения генофондов популяций:

1) накопление рецессивных мутаций, поставляющее в генофонд аллели, потенциально снижающие приспособленность;

2) формирование мобилизационного резерва наследственной изменчивости под защитой стабилизирующего отбора; при этом накапливаются аллели не снижающие приспособленность, то есть нейтральные или псевдонейтральные;

3) накопление  благоприятных аллелей под действием  балансирующего отбора.

Все три механизма сосуществуют. Их взаимодействие и обеспечивает то, что отбор все время формирует материал для дальнейшей эволюции под действием уже существующего его вектора.

Групповой отбор

До сих пор изложение теории естественного отбора относилось к дифференциальному выживанию и дифференциальному размножению особей, составляющих популяцию, другими словами, к индивидуальному отбору. Однако, как было показано при рассмотрении экологических основ эволюции, и животные, особенно высшие, и растения связаны не только родственными (родители и их потомки), но и экологическими, и этологическими отношениями в группировки особей, такие как семейные поселения, колонии и т. п. Поэтому надо рассмотреть как отбор влияет на подобные более или менее интегрированные группы организмов и как под действием отбора может возникать сама их интегрированность.

Семейный отбор

Пополнение численности и генофонда популяции при подъеме численности в благоприятные годы будет осуществляться выжившими выводками. Особи, составляющие эти выводки, будут распространять свои гены по мере роста численности популяции и, следовательно, концентрация их генов в генофонде будет увеличиваться. Таким образом, семейный отбор ускоряет преобразование генофонда популяции. Это будет происходить в любых случаях дифференциального выживания не единичных потомков, а большей части потомков данной пары родителей, то есть и в тех случаях, когда «семья» не интегрирована поведенческими или какими-либо другими, не генетическими связями.

Таким образом, групповой отбор в природе существует, но не как социальная конвенция, согласно которой особи жертвуют собой или своим потомством ради популяции, и не как дифференциальное выживание популяций, не способное повысить приспособленность составляющих эти популяции особей, а как равномерное распределение селективного преимущества, обеспечиваемого группой, между всеми членами этой группы. Нерешенными остаются вопросы о распространенности группового отбора в природе и о соотношении группового и индивидуального отбора при формировании групповых адаптаций, но сам групповой отбор существует.

Единицей естественного отбора является особь. В процессе экологических взаимодействий оценивается приспособленность целостного организма на каждой стадии его онтогенеза. Однако, как видно из анализа механизма действия и форм естественного отбора, при изучении этого фактора эволюции применяется оценка приспособленности не целостного фенотипа, а отдельных признаков. Тому существуют две причины. Во-первых, любой организм, включая прокариот, настолько сложен, что изучить всю полноту его эволюционных реакций под действием отбора технически невозможно. Во-вторых, фенотипы особей популяции, в силу своей индивидуальной генетической изменчивости, различаются признаками, сколь бы сложно не было фенотипическое проявление генов, влияющих на выражение этих селективно-значимых признаков. В этом состоит объективная причина общепринятого подхода изучения и отбора и эволюции в целом.

На уровне популяции отбор, наряду с мутационным процессом, ответственен за формирование генофонда популяций, особенно этот его эффект заметен при стабилизирующем и балансирующем отборе. В значительной степени он обуславливает и распределение организмов по поверхности Земли, то есть формирование популяций, как единиц эволюции. Таким образом, естественный отбор не единственный, но важнейший фактор эволюции. Основным ограничением эффективности естественного отбора является то, что он может изменять или сохранять только уже существующие признаки. Поэтому, противники селектогенеза (дарвинизма) всегда подчеркивали, что если отбор и имеет какое-то значение в эволюции, то это значение очень ограничено. Он может изменять уже существующие признаки, но не может создать ничего нового. Это возражение справедливо, если не учитывать целостность организма и эволюцию морфогенеза под действием отбора. Перестройка морфогенетических корреляций - один из механизмов, приводящий к возникновению новых признаков.