Возникновение учения о микроэволюции. Понятие микроэволюции. Особенности изучения данного процесса

Вид и Видообразование

      Проблема биологического вида — одна из важнейших проблем всей биологии. Каждый вид уникален. Поэтому ни одна публикация не обходится без указания видовой принадлежности объекта исследования. Биологическое разнообразие — основа существования биосферы — оценивается, прежде всего, по количеству видов. История проблемы вида, берущая начало от Аристотеля и Теофраста, подробно изложена в книге К. М. Завадского «Вид и видообразование». С возникновением теории эволюции проблема вида приобрела эволюционное звучание, и возникла проблема видообразования. Ч. Дарвин назвал свою главную книгу «Происхождение видов...». В результате синтеза эволюционной теории и генетики, то есть формирования синтетической теории эволюции, стало понятно, что обмен генами между популяциями рендомизирует (выравнивает) их генофонды. Поэтому изоляция, ограничивающая и в пределе прекращающая поток генов, ответственна за внутривидовую дифференциацию, видообразование и дивергенцию близких видов. Другими словами, оказалось, что изоляция, наряду с наследственной изменчивостью, борьбой за существование и естественным отбором, является фактором эволюции. Без анализа изоляции теперь не обходится ни одно исследование, посвященное видообразованию.

Дивергентная и филетическая эволюция

      Дж. Симпсон, по-видимому, первым предложил различать два типа эволюции: дивергентную, приводящую к увеличению числа видов, и филетическую - прогрессивную смену форм жизни, связанных между собой отношением предки — потомки. Филетическую эволюцию часто противопоставляют дивергентной, как эволюцию без дивергенции, то есть ортогенез. Это неверно. Дивергентная эволюция может рассматриваться как две разнонаправленные филетические эволюции. Разница состоит в том, что при рассмотрении дивергенции можно провести границу между двумя синхронно существующими системами популяций - двумя видами. При рассмотрении филетической эволюции (если признавать ее непрерывность и равномерность) нельзя провести границы между видами, последовательно сменявшими друг друга во времени. Палеонтологи часто проводят эти границы искусственно, по перерывам (лакунам) в филогенетическом ряду, обусловленным неполнотой палеонтологической летописи. Это привело к тому, что в рамках «биологической концепции вида» - концепции, наиболее известной среди современных биологов, существует мнение, что виды можно определить (охарактеризовать) только в случае дивергентной эволюции.

    Механизмы изоляции

     Изоляция в природе обычно имеет комплексный характер. Ограничение потока генов между дивергирующими популяциями и полное прекращение обмена генами между близкими видами обеспечивают, как правило, несколько изолирующих барьеров. Э. Майр первым ввел разделение механизмов изоляции на две большие категории: посткопуляционпые и прекопуляциопные барьеры. Разница между ними двоякая: посткопуляционные механизмы обусловлены несовместимостью геномов родителей. Спаривание, при наличии такой несовместимости ведет к непроизводительной трате гамет, что снижает приспособленность спаривающихся особей. Прекопуляционные механизмы предотвращают спаривание, поэтому они не снижают приспособленность. Кроме того, в отличие от посткопуляционных барьеров, прекопуляционные могут и формироваться и усиливаться в результате прямого действия естественного отбора—отбора на изоляцию. Посткопуляциоппая изоляция представляет собой побочный результат дивергенции геномов. Она выражается в невозможности оплодотворения — проникновения спермия в яйцеклетку и нарушениях развития потомства: понижения его жизнеспособности, вплоть до летального исхода и (или) понижении плодовитости гибридов, в пределе до полной стерильности. Степень посткопуляционной изоляции обычно, но далеко не всегда, коррелированна со степенью дивергенции. Так, в природе, гибриды черной вороны Corvus согопае и серой вороны Corvus cornix жизнеспособны и плодовиты также, как их родители.

        Экологическая изоляция близка к биотопической. Наиболее ярко она выражена у видов-олигофагов и монофагов. Довольно подробно в этом отношении в США изучены яблоневая плодожорка Laspeyresia pomonella и яблоневая пестрокрылка Rhagoletis pomonella. Яблоневая плодожорка была завезена в Северную Америку вместе с яблоней и распространилась по территории США и Канады. В 1873 г. она достигла Калифорнии. В 1899 г. в Калифорнии была зарегистрирована раса этого вида, поражающая грецкий орех. Предположить, что яблоневая и ореховая расы пространственно изолированы нельзя, так как все предшествующее расселение вида указывает на его высокую миграционную способность. В южной Канаде, в провинции Онтарио, тот же вид стал поражать грушу. Впервые грушевая раса была выявлена в одном единственном саду, возраст которого составлял ко времени исследования 80 лет. Грушевая раса размножалась на две недели позже яблоневой. Однако, это обусловлено не хронологической, а экологической изоляцией. В зеленых грушах много каменистых клеток и личинки плодожорки не могут ими питаться. Поражаются только спелые груши. В результате яблоневая раса бивольтинна (две генерации за сезон), а грушевая— моновольтинна (одна генерация). Пестрокрылка - североамериканский вид, развивавшийся первоначально на боярышнике. Генетический обмен между яблоневой и боярышниковой расами составляет около 6 %. Естественный отбор все время поддерживает систему аллозимов, способствующую успешному заражению каждой расой своего растения. Из этого примера видно, что экологическая изоляция близка не только к биотопической, но и к отбору местообитанием.

      Видообразование

      Путей видообразования существует столько, сколько существовало и существует видов в биосфере Земли. Процесс видообразования сочетает адаптацию к новым условиям среды с обособлением генофондов.

Аллопатрическое видообразование

    Аллопатрическое видообразование — широко распространенный способ возникновения новых видов. При расширении ареала окраинные популяции - краевые изоляты - хорошо изолированы от популяций, обитающих в более благоприятных частях ареала, а численность особей, составляющих такой изолят невелика. В краевых изолятах возникает эффект горлышка бутылки—генофонд их обеднен. В то же время, популяции, осваивающие новые территории, вынуждены приспосабливаться к новым условиям среды. Это создает новые векторы отбора. Сочетание изменений материала для отбора, изоляции и изменения направления отбора обеспечивает дивергенцию. Эта схема, предложенная Майром, уточнена введенным им «принципом основателя». Немногочисленные особи — основатели краевых изолятов несут генофонд, отличающийся по частотам аллелей от генофонда других популяций того же (исходного) вида, что создает стартовые условия быстрой дивергенции.

     Расселение вида, независимо от принципа основателя, обычно связано с адаптацией к новым условиям среды и, тем самым, с аллопатрическим видообразованием. Заяц русак Lepus europeus — исходно степной вид. На юге европейской части России он придерживается территорий, где открытые пространства преобладают. Сведение лесов и распашка создали благоприятные условия для распространения этого вида на север. Приблизительно за 200 лет русаки расселились из лесостепной зоны до окрестностей Архангельска и юга Карелии. При этом возникла клинальная изменчивость. Северные русаки мельче южных и зимой их мех светлее (больше белых волос), хотя они и не имеют зимнего белого меха, каковым обладают зайцы беляки Lepus timidus. Показательно, что на севере русаки обитают в местностях, где лес занимает около 80 % территории.

Парапатрическое видообразование

         Примеров дифференциации популяций в пределах ареала вида бесчисленное множество. У очень многих видов описаны подвиды, географические популяции и менее заметные различия между викариирующими на ареале системами локальных популяций.    

    В качестве примеров можно напомнить подвиды обыкновенной белки Sciurus vulgaris и географические популяции обыкновенной кряквы Anas platyrhynchos, гнездящейся на территории бывшего СССР, различающиеся по местам зимовок. Однако, для того, чтобы доказать именно парапатрическое видообразование, необходимо быть уверенным, что внутривидовая дифференциация происходила в пределах уже освоенного ареала, а не по мере расселения вида, что соответствовало бы аллопатрическому видообразованию.

     О расселении видов, уже достигших уровня внутривидовой дифференциации, улавливаемой таксономическими методами, судить обычно трудно. Поэтому, надежнее в качестве парапатрического видообразования рассматривать дифференциацию популяций, обитающих вдалеке от границ ареала.

        Симпатрическое видообразование

        Многие зоологи, особенно териологи и орнитологи, вслед за Э. Майром считают доказанным только аллопатрическое видообразование, рассматривая парапатрическое как частный случай аллопатрии. В основе этой точки зрения лежат с одной стороны, представление о населении вида, как о системе викариирующих и не структурированных внутри себя локальных популяций, с другой — эврибионтность высших позвоночных, обуславливающая низкую зависимость этих животных от незначительных особенностей существования соседних локальных популяций. Поэтому, наиболее наглядные примеры симпатрического видообразования предоставляют рыбы и насекомые.

      У насекомых олигофагов известно много примеров существования экологических рас, приуроченных к разным кормовым растениям. Их возникновение нельзя интерпретировать с позиций аллопатрии или парапатрии. Подобным примером может служить яблоневая плодожорка Laspeyresia pomonella.

      Яркими примерами симпатрического видообразования являются озерные «пучки форм» - группы близких видов, подвидов или рас рыб, обитающих в одном и том же озере. Таковы 5 форм севанской форели Salmo ischan, обитающие только в оз. Севан, в Армении. К сожалению, интродукция в Севан сига, падение уровня озера на 16 м и его эвтрофикация нарушили внутривидовую структуру этого лосося.

      Теоретическими основами концепции симпатрического видообразования являются:

     1) представление о том, что популяции внутри себя структурированы, что обеспечивает возможность увеличения численности внутрипопуляционных группировок;

     2) эффективность дизруптивного отбора в том случае, если он идет по признакам, связанными с размножением;

     3) тем, что дивергенция уже обособившихся популяций зависит не только от степени их изоляции, но и от интенсивности движущего отбора.

      Селективные и неселективные механизмы видообразования

      Изучение процессов видообразования не исчерпывается анализом территориальных взаимодействий популяций. Многообразие конкретных путей внутривидовой дифференциации и возникновения новых видов можно подразделить на два крупных класса механизмов дивергенции популяционных структур:

     1) ситуации, когда интенсивный естественный отбор приводит к такой перестройке генотипов, которая определяет и адаптацию к новым условиям, и изоляцию от исходной формы;

     2) ситуация, когда сначала возникает изоляция от исходной формы, а адаптация к новым условиям формируется в уже изолированной группировке.

       Развитие концепции вида

       Вид является одной из базовых категорий биологии. Когда обсуждают биологическое разнообразие, прежде всего пишут о видовом разнообразии—числе видов в биосфере, данном регионе, данной экосистеме. Общебиологическое значение проблемы вида, или теории вида состоит в том, что многие проявления жизнедеятельности организмов на всех уровнях организации, от молекулярного до этологического и популяционно-видового, видоспецифичны. Видоспецифичность позволяет экстраполировать данные, полученные на ограниченной выборке на вид в целом, и, в то же время, не допускает экстраполяции видоспецифических особенностей на другие виды. Поэтому, четкое различение видов необходимо биологу любой специальности, а концепция вида, как основа систематики в прикладном аспекте этой науки - инвентаризации биологического разнообразия - проникает во все области биологии. В то же время, виды возникают в процессе эволюции и биолог, их изучающий, имеет дело не только с разнообразием видов, но и с разнообразием этапов их дифференциации. Отсюда сложность обобщения огромного разнообразия существующих в природе ситуаций, и множественность подходов к подобным обобщениям.

     Концепции вида - объяснения сущности этого явления возникали и развивались по мере накопления фактических данных и развития теории эволюции. Надо, правда, отметить, что некоторые современные концепции представляют собой хорошо забытое и вновь открытое старое, а некоторые старые концепции до сих пор не утратили своего значения. Поэтому изложение концепций вида целесообразно представить в форме исторического обзора.