Гуморальная регуляция дыхания

Пусковая афферентация  – последний компонент афферентного синтеза.

 

   Процессы афферентного синтеза,  охватывающие мотивационное возбуждение,  пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с  помощью специального модуляционного  механизма, обеспечивающего необходимый  для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.

 

2.    Завершение стадии  афферентного синтеза сопровождается  переходом в стадию  принятия  решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта –  формирование аппарата акцептора результатов действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.

 

   Предполагается, что акцептор  результатов действия представлен  сетью вставочных нейронов, охваченных  кольцевым взаимодействием. Возбуждение,  попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.

 

   До того как целенаправленное  поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия  поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализуется.

 

3.   Следующая стадия –  это само выполнение программы  поведения. Эфферентное возбуждение  достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.

 

   Благодаря аппарату акцептора  результатов действия, в котором  программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с  обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата.

Следовательно, если сигнализация о  совершенном действии полностью  соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности.

 

   Таким образом, в концепции  функциональной системы наиболее  важным ключевым этапом, определяющим  развитие поведения, является  выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит  два типа образов, регулирующих поведение, - сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. В чем суть механизма, который приводит к принятию решения, в результате которого и формируется цель?

 

   Исследователи выделяют  две группы эмоциональных явлений.

1. Первая группа – это   ведущие эмоции. Их возникновение  связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности, прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности.

2. Вторая группа эмоциональных  переживаний –  ситуативные  эмоции.

   Они возникают в процессе  действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием  сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми  эмоциональные переживания носят положительный характер.

 

   Наиболее прямое отношение  к формированию цели поведения  имеют ведущие эмоции. Это касается  как отрицательных, так и положительных  эмоциональных переживаний. Ведущие  эмоции с отрицательным знаком  сигнализируют субъекту о биологической  значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживание голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.

 

    Целенаправленное поведение – поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, - побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.

 

   Таким образом, в структуре  поведенческого акта формирование  акцептора результатов действия  опосредовано содержанием эмоциональных  переживаний. Ведущие эмоции выделяют  цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.

 

   Согласно теории функциональной  системы, хотя поведение и строится  на рефлекторном принципе, но  оно не может быть определено  как последовательность или цепь  рефлексов. Поведение отличается  от совокупности рефлексов наличием  особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности. Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения.

 

   Таким образом, в рассмотренной  структуре поведенческого акта  отчетливо представлены главные  характеристики поведения: его  целенаправленность и активная  роль субъекта в процессе построения  поведения.

 

 

2.2. Функциональные системы организма

 

Впервые понятие системности в  русской физиологии с целью исследования жизнедеятельности целого организма  и в приложении к процессам  высшей нервной деятельности ввел И. П. Павлов (1932): «...Человек есть, конечно  система ..., как и всякая другая в природе, подчиняющаяся неизбежным и единым для всей природы законам, но система в горизонте нашего научного видения, единственная по высочайшему саморегулированию ... система в высочайшей степени саморегулирующаяся, сама себя поддерживающая, восстанавливающая...» [И. П. Павлов, 1951]. Вместе с тем, с расширением знаний о механизмах поведенческого акта, развитием и усовершенствованием методики исследований, с появлением новых фактов, вступавших в противоречие с канонами рефлекторной теории, ограниченной узкими рамками афферентно-эффекторных отношений, становилось все более ясно, что условный рефлекс, объясняющий тот или иной поведенческий акт по декартовской формуле «стимул-реакция» не может полностью объяснить приспособительный характер поведения человека и животных. Согласно классическому рефлекторному принципу, поведение заканчивается только действием, хотя важны не столько сами действия, сколько их приспособительные результаты [П. К. Анохин, 1949; К. В. Судаков, 1987].

 

Интенсивный рост числа результатов различных исследований способен привести исследователя к ощущению беспомощности перед половодьем аналитических фактов. Очевидно, что только нахождение какого-то общего принципа может помочь разобраться в логических связях между отдельными фактами и позволить на ином, более высоком уровне проектировать новые исследования. Системный подход в науке позволяет осмыслить то, чего нельзя понять при элементарном анализе накопленного в исследованиях материала. Системность – тот ключ, который позволяет соединить уровень целостного и уровень частного, аналитически полученного результата, заполнить пропасть разделяющую эти уровни. Создание концепции функциональной системы – серьезнейшая задача, решение которой позволяет сформулировать принцип работы, находящийся, с одной стороны в области целостности, и носящий черты интегративного целого, а с другой – в аналитической области. Функциональная система позволяет осуществлять исследование в любом заданном участке целого с помощью любых методов. Но эти исследования находятся в тесном единстве благодаря функциональной системе, показывающей где и как ведутся данные исследования [П. К. Анохин, 1978]. «…Только физиологический анализ на уровне функциональной системы может охватить функцию целого организма в целостных актах без потери физиологического уровня трактовки ее отдельных компонентов» [П. К. Анохин, 1968].

 

Отмечено множество попыток  создания теории систем. Более того, коллективом авторов из NASA было даже предложено выделить специальную науку о "биологических системах" ["Biologikal Systems Science", 1971]. Потребность введения целостного подхода при объяснении функций организма ощущалась большинством исследователей, но решалась ими различным образом. Одними исследователями отрицалось наличие чего-либо специфического в целостной организации и делалась попытка объяснить ее, основываясь только на свойствах элементов целостных образований, что характерно для механистического подхода в понимании целого. Другая группа ученых допускала существование некоей неорганической силы, обладающей качеством «одухотворения» и формирования организованного целого, в большей или меньшей степени отстаивая виталистические позиции [П. К. Анохин, 1978].

 

При всеобщем понимании необходимости  системного подхода в оценке целостных и разрозненных функций живого организма («Главные проблемы биологии ... связаны с системами и их организацией во времени и пространстве» - Н. Винер, 1964; «...поиски «системы» как более высокого и общего для многих явлений принципа функционирования могут дать значительно больше, чем только одни аналитические методы при изучении частных процессов» - П. К. Анохин, 1978) до настоящего времени нет единства в трактовке определения системности у различных авторов [В. В. Парин, Р. М. Баевский, 1966; М. М. Хананашвили, 1978; О. С. Андрианов, 1983; В. А. Шидловский, 1973, 1978, 1982; Ф. З. Меерсон, М. Г. Пшенникова, 1988; В. Н. Платонов, 1988; и др.]. Более того, попытки соблюсти принципы системности приобрели различные формы, среди которых выделены:

 

Количественно-кибернетический «системный» подход, рассматривающий биологические системы с позиций теории управления и широко использующий математическое моделирование физиологических функций в попытках выявления общих закономерностей.

 

Иерархический «системный» (или «системно-структурный») подход, рассматривающий процессы взаимодействия отдельных частей в организме в плане их усложнения: от молекул - к клеткам, от клеток - к тканям, от тканей к органам и т. д.

 

Анатомо-физиологический «системный»  подход, отражающий объединение органов по их физиологическим функциям: «сердечно-сосудистая система», «пищеварительная система», «нервная система» и проч. [П. К. Анохин, 1978; К. В. Судаков, 1987].

 

Едва ли есть хоть одно направление  в современной науке, где так  или иначе не употреблялся бы термин «система», имеющий, к тому же весьма древнее происхождение. Вместе с тем, термин «система» в большинстве случаев употребляется как характеристика чего-то собранного вместе, упорядоченного, организованного, но при этом вне упоминания или даже «подразумевания» критерия, по которому компоненты собраны, упорядочены организованы [П. К. Анохин, 1978]. В качестве примера достаточно вспомнить широко распространенное употребление учеными и практиками в медицине и физиологии словосочетаний «сердечно-сосудистая система», «легочная система» и др., что принимается ими самими за доказательство «системности» их образа мышления при анализе имеющегося фактологического материала. Представление о системе, как о взаимодействующих компонентах и, собственно, их взаимодействие «не может сформировать систему, поскольку анализ истинных закономерностей функционирования с точки зрения функциональной системы раскрывает скорее механизм «содействия» компонентов, чем их «взаимодействие»» и «...система, при своем становлении приобретает собственные и специфические принципы организации, не переводимые на принципы и свойства тех компонентов и процессов, из которых формируются целостные системы» [П. К. Анохин, 1978].

 

Вместе с тем, «характерной чертой системного подхода является то, что в исследовательской работе не может быть аналитического изучения какого-то частичного объекта без точной идентификации этого частного в большой системе» и «...одной из главных целей поисков системы является именно ее способность объяснить и поставить на определенное место даже тот материал, который был задуман и получен исследователем без всякого системного подхода» [П. К. Анохин, 1978].

 

Теория функциональной системы, была разработана П. К. Анохиным (1935) в  результате проводимых им исследований компенсаторных приспособлений нарушенных функций организма. Как показали эти исследования, всякая компенсация нарушенных функций может иметь место только при мобилизации значительного числа физиологических компонентов, зачастую расположенных в различных отделах центральной нервной системы и рабочей периферии, тем не менее всегда функционально объединенных на основе получения конечного приспособительного эффекта. Такое функциональное объединение различно локализованных структур и процессов на основе получения конечного (приспособительного) эффекта и было названо «функциональной системой» [П. К. Анохин, 1968]. При этом принцип функциональной системы используется как единица саморегуляторных приспособлений в многообразной деятельности целого организма. «Понятие функциональной системы представляет собой прежде всего динамическое понятие, в котором акцент ставится на законах формирования какого-либо функционального объединения, обязательно заканчивающегося полезным приспособительным эффектом и включающего в себя аппараты оценки этого эффекта» [П. К. Анохин, 1958]. Ядром функциональной системы является приспособительный эффект, определяющий состав, перестройку эфферентных возбуждений и неизбежное обратное афферентирование о результате промежуточного или конечного приспособительного эффекта. Понятие функциональной системы охватывает все стороны приспособительной деятельности целого организма, а не только взаимодействия или какую-либо комбинацию нервных центров («констелляция нервных центров» – А. А. Ухтомский, 1966) [П. К. Анохин, 1958].