Гуморальная регуляция дыхания

 

Еще одним, не менее важным обстоятельством является то, что функциональные системы, обеспечивающие какой-то результат на данном уровне иерархии, можно «изолировать» только с дидактической целью. В конечном итоге единственно полноценной функциональной системой является собственно живой организм, существующий в непрерывном пространственно-временном континууме получаемых приспособительных результатов. Выделение любых функциональных систем в организме в достаточной степени искусственно и может быть оправдано лишь с позиций облегчения их исследования. Вместе с тем, эти «функциональные системы» сами по себе являются взаимосодействующими компонентами существующего в Среде целостного организма. Поэтому, по мнению П. К. Анохина (1978), говоря о составе функциональной системы, необходимо иметь в виду тот факт, что «...каждая функциональная система, взятая для исследования, неизбежно находится где-то между тончайшими молекулярными системами и наиболее высоким уровнем системной организации в виде, например, целого поведенческого акта».

 

 

2.4. Операциональная архитектоника функциональной системы.

 

 

Независимо от уровня своей организации  и от количества составляющих их компонентов  функциональные системы имеют принципиально  одну и ту же функциональную архитектуру, в которой результат является доминирующим фактором, стабилизирующим организацию систем [П. К. Анохин, 1978].

 

В подавляющем большинстве исследований, так или иначе затрагивающих  теорию систем, отсутствуют даже «попытки проникнуть во внутреннюю архитектонику  системы и дать сравнительную  оценку специфических свойств ее внутренних механизмов» [П. К. Анохин, 1978]. Свойственный данным исследованиям подход к изучению «глобальных свойств» системы как своеобразного «черного ящика», чреват ошибочным представлением о гомогенности системы, в которой все ее компоненты равноценны и все механизмы равнозначны. Вместе с тем, функциональная система всегда гетерогенна и всегда состоит из определенного числа узловых механизмов, каждый из которых, занимая собственное место, является специфическим для процесса формирования функциональной системы. Но при этом суть системного подхода прежде всего в том, что составляющие системы оцениваются не как самостоятельные образования, а как ее взаимосодействующие компоненты, степени свободы функционирования которых подчинены функционированию системы в целом, направленному на получение конечного результата [П. К. Анохин, 1978].

 

Существенным и, пожалуй, решающим отличием теории функциональных систем П. К. Анохина (1935, 1958, 1968, 1975, 1978, 1980 и др.) от всех предлагаемых к обсуждению системных моделей является наличие в ней четкой внутренней операциональной архитектоники, выражающей собой развитие идеи взаимосодействия компонентов системы. Внутренняя архитектоника функциональной системы позволяет раскрыть механизмы с помощью которых «компоненты системы освобождаются от избыточных степеней свободы, чтобы установить взаимосвязь с другими компонентами на основе императивного влияния результата на всю систему» [П. К. Анохин, 1978].

 

Узловые специфические механизмы, представляющие собой внутреннюю операциональную архитектонику функциональных систем, обеспечивают объединение в одной концепции высшего синтеза и тончайшего анализа [П. К. Анохин, 1978].

 

Одним из таких механизмов, «обеспечивающим» биологическую систему способностью принимать решение о необходимости достижения того или иного приспособительного результата, является афферентный синтез, представляющий собой сложный процесс обработки потока поступающей в центральную нервную систему из внешнего и внутреннего мира информации. На этой стадии предрешения синтезируется целый ряд возбуждений.

 

Выделены четыре компонента афферентного синтеза:

доминирующая мотивация;

обстановочная афферентация;

пусковая афферентация;

память [П. К. Анохин, 1978].

 

Мотивационное возбуждение, представляющее собой восходящее активирующее возбуждение от гипоталамуса и формирующее на уровне коры мозга своеобразную и всегда избирательную систему возбуждений, составляет необходимый компонент любого поведенческого акта [П. К. Анохин, 1962; К. В. Судаков, 1965]. «Мотивационное возбуждение играет особенную роль в формировании стадии афферентного синтеза, поскольку вообще трудно представить себе какой-либо поведенческий акт без соответствующих предпосылок типа побуждения. Такого рода побуждения могут иметь различный характер, создаваться как нутритивными и гормональными процессами тела, так и на более высоком уровне в форме настоятельных потребностей к совершенствованию специфически человеческих поведенческих актов, т. е. социального поведения» [П. К. Анохин, 1968]. Мотивация как доминирующее состояние организма является своеобразным фильтром, «отсеивающим» все неадекватное для данной мотивационной установки, т. е. «мотивационный фактор производит первую и грубую классификацию всех афферентных воздействий данного момента на «существенное» и «несущественное» по отношению к этой доминирующей мотивации» [П. К. Анохин, 1968]. Согласно данным исследований К. В. Судакова (1971), нейрофизиологическая основа мотивационного «выбора» состоит в том, что восходящее влияние гипоталамических и ретикулярных образований выражается в избирательном активировании синаптических организаций коры больших полушарий, что и лежит в основе подбора текущей информации в интересах доминирующей мотивации.

 

Обстановочная афферентация (или совокупность всех обстановочных афферентаций) представляет собой тип афферентных воздействий, несущих информацию не только о стационарной обстановке, в которой совершается тот или иной поведенческий акт, но и ряд последовательных афферентных воздействий, приводящих в конечном итоге к созданию общей ситуации поведенческого акта. «Совокупность этих афферентных раздражений создает в каждом своеобразном случае предпусковую интеграцию возбуждений, которая хотя и находится в скрытом состоянии, однако может быть немедленно выявлена, как только подействует пусковой раздражитель» [П. К. Анохин, 1968].

 

Физиологический смысл пусковой афферентации заключается в том, что она  приурочивает выявление скрытых  возбуждений (скрытой доминанты) к  определенному моменту, наиболее выгодному  с точки зрения успеха приспособления [П. К. Анохин, 1968]. Под пусковой афферентацией понимается стимул, который позволяет реализовать наличествующее в центральной нервной системе доминантное возбуждения и приводит к проявлению данной доминанты в виде конкретной приспособительной деятельности организма.

 

С афферентным синтезом тесно связано  использование аппаратов памяти. Афферентный синтез был бы невозможен, если бы совокупность обстановочных  и пусковых раздражений не была бы тесно связана тончайшими нитями с прошлым опытом животного, отложенным в аппаратах его памяти [П. К. Анохин, 1968]. Другими словами, доминирующее возбуждение (доминирующая мотивация) обладает способностью извлекать из многочисленных синаптических образований мозга все то, что было связано в прошлом с удовлетворением или разрешением именно этой, доминирующей в данный момент потребности. Вместе с тем, в стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются не только общие афферентные черты сложившейся ситуации, но и признаки результатов, некогда получавшихся при аналогичных мотивационных состояниях и «…мозг обладает поразительной способностью охватывать не только частные признаки каких-либо событий, но и степень успешности и полезности тех результатов, которые были получены в аналогичных ситуациях в прошлом» [П. К. Анохин, 1978].

 

Таким образом, в стадии афферентного синтеза на каждом нейроне коры головного  мозга одновременно обрабатываются возбуждения четырех различных  источников: 1. внутреннее возбуждение, связанное с формированием той  или иной доминирующей мотивации; 2. внешние возбуждения, представленные содействием данной обстановки (обстановочная афферентация); 3. возбуждения памяти, извлеченные как мотивацией, так и данной обстановочной афферентацией 4. стартовое возбуждение (пусковая афферентация). Только одновременная обработка нейронами всех этих возбуждений, осуществляемая при помощи ряда механизмов: корково-подкорковая реверберация возбуждений [А. И. Шумилина, 1968], увеличение дискриминационной способности нейрона к частоте импульсации [С. Н. Хаютин, 1972], увеличение конвергентной емкости отдельных нейронов под влиянием доминирующей мотивации [В. А. Макаров, 1970] и сопоставление всех комбинаций возбуждений с прошлым опытом дают возможность организму принимать то или иное решение для получения полезного результата [П. К. Анохин, 1978]. То есть нейрофизиологической основой афферентного синтеза является конвергенция множественных возбуждений на нейронах коры головного мозга [К. В. Судаков, 1987].

 

Однако, рассмотренные выше механизмы  не могли бы совершить синтетическую работу по обработке притекающей в мозг информации, если бы объем информации не пополнялся все время активным процессом ориентировочно-исследовательской реакции. «Только в том случае, если происходит непрерывное тонизирование коры больших полушарий со стороны ретикулярной формации и гипоталамуса, становится возможным объединение необъединявшихся ранее афферентных возбуждений и формирование этого «решения», которое в широком смысле слова соответствует требованиям общей ситуации и истинным целям поведения» [П. К. Анохин, 1968].

 

Афферентный синтез, является неизбежной стадией формирования функциональной системы, содержащей все необходимое  для постановки цели. При этом основным условием афферентного синтеза является одномоментное взаимосодействие всех четырех его компонентов. Этот процесс поддерживается, прежде всего, восходящей активацией (вызванной ориентировочно-исследовательской реакцией, сопутствующей афферентному синтезу и предшествующей стадии принятия решения), корково-подкорковой реверберацией и центробежным повышением возбудимости вовлеченных в афферентный синтез рецепторов. Кстати, «одновременность обработки всех четырех типов возбуждений в стадии афферентного синтеза основана на том, что каждый из них приобретает свои особенные физиологические свойства именно в процессе симультанной обработки» [П. К. Анохин, 1978]. «Афферентный синтез как функциональное явление не может иметь места без взаимодействия всех тех возбуждений, которые рождаются на рецепторных аппаратах, возникают на подкорковом уровне и затем в различных комбинациях поднимаются до клеток коры больших полушарий» [П. К. Анохин, 1968].

 

В результате афферентного синтеза  выбираются такие варианты взаимосодействия компонентов системы, которые обуславливают  избирательное направление возбуждений к мышцам, совершающим необходимое действие. Этот процесс получил название «устранение избыточных степеней свободы» [А. А. Ухтомский, 1945]. Данный выбор степеней свободы компонентов, которые должны составить рабочую часть системы происходит в стадии принятия решения и является одним из ключевых моментов в развертывании системных процессов. Основная задача стадии принятия решения заключается в том, что «организм неизбежно должен произвести выбор одной единственной возможности поведения из многочисленных возможностей, которыми он располагает в каждый данный момент» [П. К. Анохин, 1968]. Принятие решения всегда ориентировано именно на тот результат, который соответствует доминирующей в данный момент мотивации.

 

Фактически то, что происходит в процессе принятия решения является результатом выбора на основе оценки различных, внутренне формирующихся результатов. Основываясь в том числе на дополнительных данных, свидетельствующих о том, что в нервный комплекс возбуждений, возникающих на стадии афферентного синтеза и обладающих высокой степенью мультиконвергентного воздействия, приходит еще одно возбуждение уже эфферентной природы («копии» эфферентных посылок, приходящих по коллатеральным ответвлениям пирамидного тракта на те же межуточные нейроны, куда поступают и афферентные возбуждения, составляющие параметры реального результата) следует понимать, что «...момент принятия решения и начала выхода рабочих эфферентных возбуждений из мозга сопровождается формированием обширного комплекса возбуждений, состоящего из афферентных признаков будущего результата и из коллатеральной «копии» эфферентных возбуждений, вышедших на периферию по пирамидному тракту к рабочим аппаратам» [П. К. Анохин, 1978].

 

Отвечая на вопрос о возможном механизме  процесса принятия решения П. К. Анохин (1978) ведущую роль в отборе необходимой в данный момент афферентной информации отдает доминирующей мотивации, предполагая при этом, что «этот механизм сосредоточен в наиболее интегрирующих и компактных структурах головного мозга», и с нейрофизиологической точки зрения процесс выбора единственной степени свободы состоит, очевидно в непрерывном сканировании различных возможных результатов, а эталоном для этого сканирования служит доминирующая в данный момент мотивация.

 

Согласно мнению П. К. Анохина (1968) «физиологический смысл «принятия решения» в формировании поведенческого акта заключается в следующих важнейших эффектах:

 

1. «Принятие решения» является  результатом афферентного синтеза,  производимого организмом на  основе ведущей мотивации.

 

2. «Принятие решения» освобождает  организм от чрезвычайно большого  количества степеней свободы  и тем самым способствует формированию  интеграла эфферентных возбуждений,  необходимых и имеющих приспособительный  смысл для организма именно  в данный момент и именно в данной ситуации.

 

«Принятие решения» является переходным моментом, после которого все комбинации возбуждений приобретают исполнительный, эфферентный характер».

 

Таким образом, афферентный синтез на основании совокупности внешних  и внутренних раздражении, определяет какая целостная деятельность организма должна быть сформирована в данный момент, а участие в конкретной деятельности того или иного компонента вытекает из этого уже автоматически.

 

Следующим не менее важным специфическим  узловым механизмом функциональной системы является аппарат акцептора результатов действия. «Формирование этого механизма нарушает устоявшееся представление о поступательном ходе возбуждений по центральной нервной системе согласно рефлекторному процессу» [П. К. Анохин, 1978]. Акцептор результатов действия «предвосхищая» афферентные свойства результата, «который должен быть получен в соответствии с принятым решением, опережает ход событий между организмом и внешним миром», не являясь при этом «выражением последовательного развития всей цепи явлений поведенческого акта» [П. К. Анохин, 1978]. Комплекс возникающих в нем возбуждений, с закодированными свойствами будущих результатов, полностью обеспечивает в последующем сопоставление параметров полученных результатов с идеальными параметрами заданными в акцепторе результатов действия. Благодаря прежде всего перебору признаков прошлых результатов и сличению их с признаками доминирующей мотивации, этот аппарат сосредотачивает в себе все афферентные признаки конечного результата. Таким образом акцептор результатов действия прежде всего является аппаратом предсказания, поскольку в нем прогнозируются свойства будущего, еще не полученного результата и лишь потом – аппаратом сличения.