Гуморальная регуляция дыхания

Нельзя  исключить, что оценка возможных  результатов происходит уже в стадии афферентного синтеза, тем более, что «…существенные признаки будущего результата динамически формируются благодаря многосторонним процессам афферентного синтеза с извлечением из памяти прошлого жизненного опыта и его результата» [П. К. Анохин, 1978]. При этом, не исключено, что в стадии афферентного синтеза происходит формирование нескольких возможных результатов, которые, тем не менее не выходят на эфферентные пути и не реализуются до тех пор, пока не будет произведен выбор наиболее адекватного по отношению к доминирующей мотивации результата и принято соответствующее решение. «Этот комплекс возбуждений - в подлинном смысле слова афферентная модель будущего результата, и именно эта модель, являясь эталоном оценки обратных афферентаций, должна направлять активность человека и животных вплоть до получения запрограммированного результата» [П. К. Анохин, 1978].

Акцептор  результатов действия формирует  тончайшие нервные механизмы, позволяющие  не только прогнозировать признаки результата, но и сравнивать их с параметрами реального результата, информация о которых он получает благодаря обратной афферентации. По сути сам процесс оценки полученного результата осуществляется сличением ранее спрогнозированных параметров и параметров реально полученного результата. Если полученный реально результат не соответствует ранее сделанному прогнозу, то в аппарате сличения возникает рассогласование, которое, активируя ориентировочно-исследовательскую реакцию, поднимает ассоциативные возможности мозга на более высокий уровень, помогая, тем самым активному подбору дополнительной информации. Таким образом, аппарат акцептора результатов действия «позволяет довести несовершенные поведенческие акты до совершенных» [П. К. Анохин, 1978] и играет одну из ведущих ролей в приспособительных реакциях организма. Немаловажно, что «циркулярное развитие … возбуждений при «узнавании» и «поиске» может быть столь быстрым, что каждый блок этой функции, состоящей из компонентов: результат, обратная афферентация, сличение и оценка реальных результатов в акцепторе результатов действия, коррекция, новый результат и т. д., - может развиться буквально в доли секунды», при этом «комплекс акцептора результатов действия должен очень долго быть в напряженном состоянии, прежде чем будет получен реальный запрограммированный результат» [П. К. Анохин, 1978]. Во всех случаях посылки мозгом возбуждений через конечные нейроны к периферическим рабочим аппаратам одновременно с эфферентной «командой» формируется некоторая афферентная модель, способная предвосхитить параметры будущих результатов и сличить в конце действия это предсказание с параметрами истинных результатов [П. К. Анохин, 1958, 1968; L. Walter, 1963]. При этом параметры будущих результатов весьма жестко связаны с интегративными особенностями эфферентных возбуждений. Единственная возможность построить гармоническое поведение и избежать ошибки состоит именно в постоянном сличении результатов сделанного с ранее предсказанными афферентными параметрами результатов, следовательно, «функция предсказания результатов является универсальной, имеется в любом виде деятельности организма (как в поведении, так и в регуляторных процессах самого тела) и представляет собой реальный факт» [П. К. Анохин, 1968].

Обратная  афферентация есть следствие любого результата, и успешного и неуспешного. Смысл обратной афферентации состоит в том, что в любом физиологическом процессе или в поведенческом акте животного, который направлен на получение какого-то приспособительного эффекта, обратная афферентация информирует о результатах совершенного действия, давая возможность организму оценить степень успеха выполняемого им действия, т.е. через звено обратной афферентации осуществляется постоянная оценка реально полученного результата с тем, который был «запрограммирован» в акцепторе результата действия [П. К. Анохин, 1978; К. В. Судаков, 1987]. Если же результат не соответствует прогнозу, то в аппарате сличения возникает рассогласование, активирующее ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая, поднимая ассоциативные возможности мозга на высокий уровень, тем самым помогает активному подбору дополнительной информации. «В случае недостаточности полученного результата происходит стимулирование активирующих механизмов, возникает активный подбор новых компонентов, создается перемена степеней свободы действующих синаптических организаций и, наконец, после нескольких «проб и ошибок» находится совершенно достаточный приспособительный результат. ... В свою очередь, результат через характерные для него параметры и благодаря системе обратной афферентации имеет возможность реорганизовать систему, создавая такую форму взаимодействия между ее компонентами, которая является наиболее благоприятной для получения именно запрограммированного результата». При этом «... система не может быть стабильной, если сам результат своими существенными параметрами не влияет на систему обратной афферентации» и «обратная афферентация является почти всегда многопараметрной, отражая многообразие черт самого результата» [П. К. Анохин, 1978]. В функциональной системе обратная афферентация, т. е. афферентация, несущая к аппарату акцептора действия информацию о параметрах полученных результатов, завершает всю логическую модель отдельного поведенческого акта. П. К. Анохин (1968) считает, что «обратные афферентаций, возникающие при каком-либо двигательном акте, следует разделить на две совершенно различные категории: а) направляющую движение и б) результативную афферентацию». При этом первая афферентация, по его мнению, представлена в основном проприоцептивными импульсами от мышц, осуществляющих движение, тогда как вторая афферентация всегда комплексна и охватывает все афферентные признаки, касающиеся собственно результата предпринятого действия. Вся категорию обратных результативных афферентаций делится, таким образом, на две отдельные формы: а) поэтапную обратную афферентацию, которая соответствует осуществлению новой цели данного поведенческого акта; б) санкционирующую обратную афферентацию, которая закрепляет наиболее успешную интеграцию афферентных возбуждений и завершает логическую функциональную единицу поведения [П. К. Анохин, 1968]. Это именно тот момент, где по П. К. Анохину (1968, 1978, 1980) происходит разделение «процесса» и «результата», и что, в свою очередь, кардинальным образом отражается на параметрах получаемого результата и «составе» функциональной системы (см. IV главу).

Сигналы с  периферии о достаточном рабочем  эффекте данной функциональной системы  получили название «санкционирующей афферентации», а стадия на которой организм сигнализирует  о достаточности полученного результата (действия) - санкционирующей стадии поведенческого акта, причем стабильная санкция со стороны афферентного аппарата организма является одним из главнейших факторов стабильной и правильной функциональной системы [П. К. Анохин, 1980].

Таким образом, центральная архитектура целенаправленного  поведенческого акта, развертывается последовательно и включает следующие  узловые механизмы:

Афферентный синтез.

Принятие  решения.

Формирование  акцептора результата действия.

Обратная  афферентация (эфферентный синтез).

Целенаправленное  действие.

Санкционирующая стадия поведенческого акта.

Соответственно  вышесказанному, функциональная система  по П. К. Анохину (1935) это - законченная  единица деятельности любого живого организма и состоящая из целого ряда узловых механизмов, которые обеспечивают логическое и физиологическое формирование поведенческого акта. Образование функциональной системы характеризуется объединением частных физиологических процессов организма в единое целое, обладающее своеобразием связей, отношений и взаимных влияний именно в тот момент, когда все эти компоненты мобилизованы на выполнение конкретной функции. Однако, мне хотелось бы обратить внимание читателя на одно из высказываний гения: «Как целостное образование любая функциональная система имеет вполне специфические для нее свойства, которые в целом придают ей пластичность, подвижность и в какой-то степени независимость от готовых жестких конструкций различных связей как в пределах самой центральной системы, так и в масштабе целого организма» [П. К. Анохин, 1958, 1968]. Далее я позволю себе частично не согласиться с вышесказанным (см. IV главу).

Не стоит  думать, что предложенная П. К. Анохиным [1935, 1958, 1968, 1978, 1980 и др.] теория функциональных систем была абсолютно понята и безоговорочно принята его современниками. Так, С. Н. Брайнес, В. Б. Свечинский (1963) предложили трехуровневую модель системы управления в организме. В. М. Фролов (1972) говорит об уровнях функционирования, правда, физиологических систем. Несколько позднее известный советский физиолог Г. И. Косицкий (1979) пишет: «…центры вегетативной нервной системы, регулирующие функцию сердца, расположенные в продолговатом мозгу и в верхних грудных сегментах спинного мозга, не следует считать первичными нервными центрами. Ясно, что существует определенная иерархия вегетативных центров, регулирующих работу сердца. Первый «этаж» этой иерархической системы образован внутрисердечными периферическими рефлексами, второй «этаж» - рефлексами, замыкающимися на уровне экстраорганных вегетативных ганглиев. Так называемые низшие вегетативные центры (спинного и продолговатого мозга) в действительности являются третьим «этажом» указанной иерархической системы. Подобная функциональная структура позволяет освободить центральную нервную систему от необходимости переработки излишней информации (т. к. многие, необходимые организму регуляторные влияния могут осуществляться на уровне периферических рефлексов) и кроме того увеличивает надежность регуляции (т. к. в этом случае разобщение связи сердца с центральной нервной системой не выключает его нервной регуляции)». Об «автономных контурах управления» и иерархичности систем пишет Р. М. Баевский (1980). П. Д. Горизонтов (1980) также говорит о возможности местной авторегуляции незначительных изменений гомеостаза. Более того, в работах этих и многих других современных физиологов зачастую сквозит неприятие основных принципов анохинской теории функциональных систем. И хотя, вне всякого сомнения, следует признать наличие «здравого зерна» и в упомянутых и во многих других работах, но все они лежат в русле общей тенденции выделять и разобщать, в то время как теория функциональных систем П. К. Анохина (1935, 1958, 1968, 1978, 1980 и др.) – наиболее яркая и, пожалуй, самая удачная попытка объединить части с целью изучения целого. И «…именно результат функционирования системы является движущим фактором прогресса всего живого…» [П. К. Анохин, 1975].