Лекции по "Биологии"

В том случае, если диффундирующие вещества встречают на своем пути мембрану, движение замедляется, в некоторых  случаях прекращается. Диффузия воды по направлению от большего к меньшему водному потенциалу через мембрану носит название осмоса. Осмос – это диффузия воды или другого растворителя через полупроницаемую перепонку, вызванная разностью концентраций.

Явления осмоса можно наблюдать  в осмометре. Еще в 1826 г. Французский физиолог Анри Дютроше предложил прибор для измерения осмотического давления – осмометр. Прибор состоит из трех отсеков: внешнего сосуда с водой, внутреннего сосуда с раствором осмотически активного вещества и манометрической трубки.

Внешний и внутренний сосуды разделены  полупроницаемой мембраной, которая  пропускает воду, но не осмотик. Во внутренний сосуд вставлена манометрическая  трубка, сообщающаяся с атмосферой. Из-за разницы осмотического давления, вода будет поступать из внешнего сосуда во внутреннюю. Это приведет к увеличению объема жидкости во внутренней ячейке и поднятию раствора в манометрической трубке до уровня, при котором гидростатистическое давление столба жидкости сравняется с осмотическим давлением раствора. Высота раствора в трубке показывает осмотическое давление. Для того чтобы задержать проникновение воды в осмометр надо приложить к раствору давление. Величина осмотического давления может быть вычислена в атмосферах по формуле Клапейрона р= RТС, где R- газовая постоянная, 0,8821, Т- абсолютная температура (в ⁰ С) и С – концентрация в молях). Величина осмотического давления зависит  от концентрации веществ и степени диссоциации растворенных молекул. Наибольшую величину осмотического давления называют  осмотическим потенциалом.  Осмотический потенциал имеет большое значение в жизни растений: благодаря ему осуществляется поступление воды в клетку, он способствует созданию тургора, при недостатке воды в растении благодаря осмотическому потенциалу оставшаяся вода удерживается с большей силой, что также предохраняет растение от завядания. Чем выше осмотический потенциал, тем устойчивее растение к низким температурам. Величину осмотического потенциала и осмотического давления выражают в атмосферах.

Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Клетка растения окружена клеточной стенкой, которая обладает определенной эластичностью и  растяжимостью. Вакуоль содержит большое количество осмотически активных веществ – сахаров, органических кислот, солей. При изучении осмотических явлений в растительных клетках обычно рассматривается упрощенная модель, в которой полупроницаемой мембраной считается система, состоящая из плазмалеммы и тонопласта одновременно. Поскольку мембрана избирательно проницаема и вода проходит через нее легче, чем вещества, растворенные в клеточном соке и цитоплазме, при  помещении клетки  в воду последняя по законам осмоса будет поступать внутрь клетки.

При помещении растительную клетку в воду, то вода проходит через клеточную  оболочку, плазмалемму, тонопласт и попадает в вакуолю. Объем клеточного сока увеличивается, протоплазма отодвигается к оболочке, оказывая на нее давление, Давление протоплазмы на оболочку клетки называется тургорным давлением. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка переходит  в напряженное состояние, которое называется тургором. Тургорное натяжение (тургор) равно тургорному давлению, но они направлены в разные стороны: тургорное натяжение к центру клетки, тургорное давление к периферии. Осмотическое давление проявляется только в системе раствор – растворитель полупроницаемая перегородка. Раствор, помещенный в стакан, не проявляет осмотического давления. Он имеет осмотический показатель, который проявляется лишь в определенных условиях.

Плазмолиз и деплазмолиз. Виды плазмолиза. Вещество, поступившее в цитоплазму, либо связывается самой цитоплазмой, либо поступает из нее в клеточный сок. Растворы солей и сахаров высокой концентрации не проникают в цитоплазму, а оттягивают из нее воду. При этом цитоплазма отходит от стенок клетки. Это явление получило название плазмолиза. При отхождении цитоплазмы от стенок клетки она образует вогнутую поверхность (вогнутый плазмолиз), которая затем (через 15 - 30 минут) переходит в выпуклую форму (выпуклый плазмолиз). Не все растворы вызывают долго длящийся плазмолиз. Если плазмолизировать протопласт клетки раствором мочевины или глицерина, то сначала наблюдается плазмолиз, затем плазмолиз сравнительно быстро заканчивается. Мочевина и глицерин быстро проникают внутрь вакуоли, увеличивают концентрацию клеточного сока, который начинает поглощать воду из окружающего раствора. При этом цитоплазма вновь подходит к стенкам клетки. Это явление называется деплазмолизом, и такой плазмолиз называется временным (Генкель).

 Значение и свойства воды в жизнедеятельности растения. Вода является основной частью растительных организмов. Ее содержание доходит до 90 % от массы организма. Вода – это та среда, в которой протекают все процессы обмена веществ.

1. вода поддерживает структуру цитоплазмы.
2. определяет устойчивость входящих в состав цитоплазмы коллоидов.
3. обеспечивает определенную конформацию молекул белка.
4. обеспечивает подвижность цитоплазмы.
5. является непосредственным участником многих химических реакций.
6. обеспечивает протекание процессов обмена, коррелятивные взаимодействия, связь организма со средой.

Свойства  воды.

1. Вода обладает высокой скрытой теплотой испарения. Это свойство при транспирации имеет важное физиологическое значение.
2. Теплоемкость воды. Вода обладает высокой теплоемкостью. Обеспечивает защиту растений от резкого повышения температуры.

Распределение воды в  клетке и организме растений. Виды почвенной влаги по доступности  растениям.

Распределение воды в  клетке и организме растений. Содержание воды в различных органах растений колеблется в широких пределах. Оно изменяется в зависимости от условий внешней среды, возраста и вида растений. Вода  содержится в живых клетках,  в мертвых элементах ксилемы и в межклетниках. В межклетниках листьев вода содержится в парообразном состояние. В жидком состоянии вода находится в различных частях клетки: клеточной оболочке, вакуоли, протоплазме. Вакуоли – наиболее богатая водой часть клетки (98%). При наибольшей оводненности содержание воды в протоплазме составляет 95 %. Наименьшее содержание воды характерно для клеточных оболочек (колеблется от 30 до 50%).

Формы воды в разных частях растительной клетки также различны. В вакуолярном  клеточном соке преобладает осмотически-связанная  и свободная вода. В оболочке растительной клетки – коллоидно-связанная. Здесь вода связана главным образом высокополимерными соединениями. Кроме этого, в оболочке растительной клетки есть и свободная вода в капиллярах, которая образуются между микрофибриллами целлюлозы. В самой цитоплазме имеется вода свободная, коллоидно- и осмотически-связанная. Физиологическое значение свободной и связанной воды различно. большое количество свободной воды испаряется растением.   В свободной воде развертываются все процессы жизнедеятельности растения. Количество связанной воды в растении непостоянно, в молодых растениях больше связанной воды, чем в старых.

Виды почвенной  влаги по доступности растениям. Почвенная вода разделяется на доступную и не доступную растению:

1.   Гравитационная наиболее доступная вода, она заполняет крупные почвенные капилляры. Гравитационная вода бывает в почве после выпадения осадков или после полива ее.
2. Капиллярная вода, также легко доступна растению, сосредоточенная в почвенных капиллярах. Капиллярная вода составляет основную массу воды, которую растения получают из почвы.
3. Пленочная или адсорбционная вода – это вода, удерживаемая  на поверхности почвенных частиц силами адсорбции. Эта вода может быть частично использована растением из наружных слоев пленки, удерживаемых небольшими силами сцепления с почвенными частицами. Молекулы воды, примыкающие непосредственно к частице почвы, удерживаются с огромной силой, поэтому растение их взять не может.
4. Гигроскопическая вода является недоступной, удерживается частицами почвы с силой до 1000 атм.
5. Имбибиционная  вода недоступна растениям, входит в состав коллоидов почвы (торфяные почвы).

Различные почвы, будучи увлажнены, удерживают разное количество воды. Количество воды, которое способна удержать почва  при полном ее насыщении, называется влагоемкостью почвы. Наибольшую влагоемкость имеют глинистые почвы, наименьшую – песчаные.

Корневое давление и  его механизм развития.

В сосуды ксилемы вода поступает  благодаря градиенту водного  потенциала. Осмотически активными  веществами в сосудах ксилемы  служат минеральные вещества и некоторые метаболиты, выделяемые активными насосами, функционирующими в плазмалемме паренхимных клеток, окружающих сосуды. Накопление этих осмотически активных веществ в сосудах создает сосущую силу, способствующую осмотическому транспорту воды в ксилему. В результате чего развивается гидростатическое (корневое) давление, обеспечивающее поднятие раствора по сосудам ксилемы в надземную часть растения. Механизм, обеспечивающий поднятие воды наверх за счет корневого давления, называют нижним концевым двигателем. Корневое давление можно наблюдать, срезав стебель хорошо увлажненного растения. Через несколько минут выделяется сок, называемой пасокой. Это явление называется плачем растения. Корневое давление можно измерить, надев на конец срезанного стебля резиновую трубку и соединив ее с манометром.

Еще одним доказательством существования  корневого давления и работы нижнего  концевого двигателя является гуттация. При высокой влажности воздуха  в результате деятельности нижнего  концевого двигателя на концах и  зубчиках листьев выделяется капельно-жидкая влага – растение гуттирует – процесс выделения капель жидкости на кончиках листьев при высокой влажности воздуха, когда транспирация затруднена. Функцию выделения жидкости из тканей листьев выполняют специальные образования – гидатоды, локализованные в зубчиках листьев. Явление гуттации особенно характерно для тропических растений.

Величина корневого давления неодинакова  у разных растений: у древесных  растений выше, чем у травянистых. Корневое давление играет большую роль в поднятии воды по растению в весеннее время до распускания листьев, а также в ночные часы, когда ликвидируется водный дефицит, создающийся в течение дня.

Транспирация, ее физиологическое  значение.

Транспирация – это процесс  испарения воды надземными органами растения. Большая часть всей поглощенной солнечной энергии тратится на транспирацию.Физиологическое значение транспирации:.

1. Транспирация спасает растение от перегрева солнца. Температура сильно транспирующего листа может быть примерно на 7 С⁰ ниже температуры листа завядающего, не транспирующего. Перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температра для процесса фотосинтеза около 30-33 ⁰ С). Именно благодаря высокой транспирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.
2. Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое.
3. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет процесс передвижения.

Транспирация бывает –кутикулярная и устьичная. Кутикулярная транспирация_-это испарение воды в атмосферу из клеточных стенок эпидермиса листа. При открытых устьицах потери водяного пара   через кутикулу листа обычно незначительны по сравнению с общей транспирацией. Однако, если устьица закрыты, например, во время засухи, кутикулярная транспирация приобретает важное значение в водном режиме растения. Кутикула представляет собой трехслойную структуру. Поверхность кутикулы покрыта тонким слоем воска. Ее средний слой состоит из кутина, погруженного в воск. Нижний слой включает кутин, воска и углеводороды, которые смешиваются с элементами клеточной стенки. Кутикулярная транспирация зависит от температуры листьев; скорости ветра, влажности воздуха и толщины кутикулы. Интенсивность кутикулярной транспирации сильно варьирует: у молодых листьев составляет 50 % от общей интенсивности транспирации. У взрослых  - 10-20 %. В стареющих листьях кутикулярное испарение воды может вновь возрастать из-за разрушения и растрескивания кутикулы.

Устьичная транспирация и ее этапы.

Устьичная транспирация – это  переход воды из клеточных стенок в межклеточные пространства и подустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьица. Устьица играет важнейшую роль в газообмене между листом и атмосферой, это основной проводящий путь для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица может находится на обеих сторонах листа или только на одной стороне листа..Основная часть воды испаряется через устьица. Процесс устьичной транспирации можно подразделить на ряд этапов.

1 ЭТАП – это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники. Это собственно процесс испарения. На первом этапе наблюдается внеустьичная регуляция транспирации. Это связано следующими причинами:

а) между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это уменьшает интенсивность испарения.

б) между микро- и макрофибриллами целлюлозы имеются каппилярные промежутки. Вода испаряется именно из каппиляров. Когда воды в клетках достаточно, клеточные оболочки насыщены водой, мениски в капиллярах имеют выпуклую форму, силы поверхностного натяжения ослаблены. В этом случае молекулы воды легко отрываются и переходят в парообразное состояние, заполняя межклетники. При уменьшении содержания воды мениски становятся вогнутыми, это увеличивает силы поверхностного натяжения, и вода с большей силой удерживается в клеточных оболочках. В результате интенсивность транспирации сокращается. Таким образом, уже на первом этапе процесс транспирации регулируется.