Лекции по "Биологии"

Молекула Р₆₈₀, потерявшая свои электроны (в момент потери происходит флюоресценция), заменяет их электронами донора. Как известно, таковым в аэробном фотосинтезе является вода. Когда электроны молекулы воды поступают к Р₆₈₀, молекула диссоциирует на протоны и кислород. Это окислительное расщепление молекул воды осуществляется под влиянием энергии солнечного света (светозависимая диссоциация) и известно под названием фотолиза. Ферменты, ответственные за фотолиз воды, располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Таким образом, фотолиз воды участвует в создании градиента протонов через мембрану, где высокая концентрация протонов оказывается во внутреннем пространстве тилакоидов. Протонный градиент способствует синтезу АТФ из АДФ и фосфата в ходе фотофос-форилирования.

В фотосистеме I энергия света, «уловленная» антенными пигментами фотосистемы, поступает в реакционный центр Р₇₀₀. От Р₇₀₀ электроны передаются на электронный акцептор Р₄₃₀, который, вероятно, представляет белок, содержащий железо и серу. Р₄₃₀ передает свои электроны на другой железосеросодержащий белок — ферредоксин, а последний — на кофермент НАД, который восстанавливается до НАД • Н₂. Молекула Р₇₀₀ в ходе процесса окисляется, но затем восстанавливает потерянные электроны за счет электронов, поступающих по электронотранспортнои цепи от фотосистемы II. Таким образом, на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам II и I, а затем к НАД. Этот однонаправленный поток называется нециклическим потоком электронов, а образование АТФ, которое при этом происходит, — нециклическим фотофосфо-рилированием. Общий энергетический выход нециклического потока электронов (идет 12 пар электронов от Н₂О до НАД) составляет 12АТФ и 12НАДН₂.

Фотосистема I может работать независимо от фотосистемы II. Этот процесс называют циклическим потоком электронов. В ходе процесса не происходит фотолиза воды, выделения О₂ и образования НАД • Н₂, однако образуется АТФ. Поскольку в описываемом случае синтез АТФ связан с циклическим потоком электронов, его называют циклическим фотофосфорилированием.

У эукариотических клеток циклическое фотофосфорилирование осуществляется достаточно редко, в тех случаях, когда клетка с избытком снабжается восстановителем в форме НАД • Н₂ извне, из других клеток или из других компартментов клетки. Однако подобная схема лежит в основе процессов анаэробного фотосинтеза у фотосинтезирующих бактерии, но, разумеется, с участием иных пигментов (бактериохлорофиллов или хлоробиумхлорофиллов).

Темновая фаза фотосинтеза (цикл Кальвина). На второй (темновой) стадии фотосинтеза химическая энергия (в виде АТФ), запасенная в ходе световой реакции, используется для восстановления углерода. Углерод доступен для фотосинтезирующих клеток в виде диоксида углерода, при чем водоросли, багрянки и оксифотобактерии усваивают СО₂, растворенный в воде. У растений диоксид углерода поступает к фотосинтезирующим клеткам через устьица. Восстановление углерода происходит у эукариот в строме хлоропластов в цикле реакций, известных как цикл Кальвина (по имени американского биохимикам. Кальвина, Нобелевская премия 1961 г. за его открытие).

Восстановление СО₂ до уровня углеводов может происходить в темноте. Этот цикл состоит из трех этапов:

1 этап -карбоксилирование.

На этой стадии происходит присоединение  СО₂ к РДФ (5-углеродный сахар рибулозодифосфат) и образование двух молекул фосфоглицериновой кислоты. Эта реакция катализируется ферментом РДФ-карбоксилазой.

2 этап - восстановление. Этот этап идет в двух фазах:

а) под действием фермента фосфоглицераткиназы к 3-ФГК присоединяется еще 1 фосфатная группа от молекулы АТФ и образуется 1,3 – дифосфоглицериновая кислота (1,3 – ФГК).

б)  происходит восстановление 1,3-ФГК в 3 фосфоглицериновый альдегид (ФГА) , коферментом которой служит НАДФ. Из образовавшихся 6  молекул ФГА 5 идут на регенерацию акцептора – рибулезодифосфата, а 1 молекула выходит из цикла.

3 этап - регенерация.

Эта фаза происходит с участием трех-, четырех-, пяти-, шести- и семиуглеродных сахаров. В результате процессов  альдольной конденсации, катализируемых соответствующими альдолазами, и транскетолазных  реакций из 5 молекул 3-ФГА образуются 3 молекулы 5-углеродных сахаров, которые превращаются в РДФ. Из оставшейся неиспользованной шестой молекулы 3-ФГА  под действием альдолазы синтезируется молекула фруктозо-1,6-дифосфата, из которой могут образовываться глюкоза, сахароза или крахмал. Таким образом, для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимы 12 молекул  НАДФ Н₂ и 18 АТФ. Цикл Кальвина функционирует у высших растений, водорослей, у большинства фототрофных и хемотрофных бактерий.

6СО₂ + 12НАД • Н₂ + 18АТФ --» С₆Н₁₂О₆ + 12НАД + 18АДФ + 18Ф + 6Н₂О.

Цикл Кальвина — не единственный путь фиксации углерода в темновых реакциях. У некоторых растений первый продукт фиксации СО₂ — не трехуглеродная молекула 3-глицерофосфата, а четырехуглеродное соединение — оксалоацетат. Отсюда этот путь фотосинтеза получил название С₄-пути. Оксалоацетат затем быстро превращается либо в малат, либо в аспартат, которые переносят СО₂ к РБФ цикла Кальвина. Существует особая анатомическая структура в мезофилле листа (кранцструктура), сопряженная с С₄-путем фотосинтеза. У С₄-растений начальные этапы фотосинтеза осуществляются по преимуществу в клетках обкладок проводящих пучков, а С₃-путь (цикл Кальвина) — в клетках мезофилла. Иначе говоря, С₄-растения используют оба пути фотосинтеза, но они в пределах одного растения пространственно разделены. С₄-растения более экономно утилизируют СО₂, чем С₃-растения. С₄-растения обладают способностью поглощать СО₂ с минимальной потерей воды. Кроме того, у С₄-растений практически отсутствует фотодыхание — процесс выделения СО₂ и поглощения О₂ на свету.

С₄-растения известны среди 19 семейств цветковых (из них 3 — однодольные и 16 — двудольные), и, очевидно, этот путь фотосинтеза возник независимо в разных филетических линиях. Однако практически все С₄-растения адаптированы к высокой инсоляции, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для роста и развития таких растений выше, чем у С₃-растений; С₄-растения процветают даже при температурах, которые губительны для многих С₃-видов.

САМ-тип метаболизма. Помимо С₃- и С₄-путей, известен еще так называемый метаболизм органических кислот по типу толстянковых. Растения, фотосинтезирующие по САМ-типу, могут фиксировать СО₂ в темноте с помощью фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы, образуя яблочную кислоту, которая запасается в вакуолях. В течение последующего светового периода яблочная кислота декарбоксилируется и С0₂ присоединяется к РБФ цикла Кальвина в пределах той же клетки. Иначе говоря, САМ-растения также используют оба пути фотосинтеза, но они разделены в пределах одно го растения во времени. САМ-метаболизм обнаружен у многих суккулентных пустынных растений, у которых устьица открыты в ночное время и закрыты днем. САМ-растения, как правило, хорошо адаптированы к засухе, но особенности их метаболизма снижают способность к ассимиляции СО₂. Поэтому многие САМ-растения (например, кактусы) растут медленно и вне экстремальных условий слабо конкурируют с С₃- и С₄ растениями.

Каким бы путем ни осуществлялся фотосинтез, в конечном итоге он завершается накоплением энергетически богатых запасных веществ, составляющих основу для поддержания жизнедеятельности клетки, а в итоге — всего многоклеточного организма. Эти вещества являются продуктами первичного метаболизма. Помимо главнейшей своей функции, первичные метаболиты — основа для биосинтеза соединений, которые принято называть продуктами вторичного метаболизма. Последние, часто называемые условно «вторичными метаболитами», целиком «обязаны» своим существованием в природе продуктам, образующимся в итоге фотосинтеза. Следует заметить, что синтез вторичных метаболитов осуществляется за счет энергии, освобождающейся в митохондриях в процессе клеточного дыхания.

Влияние внешних условий  на интенсивность фотосинтеза.

Свет. Источником энергии для фотосинтеза является свет, и поэтому с возрастанием его интенсивности возрастает интенсивность фотосинтеза. Однако прямой зависимости между этими величинами нет. При продолжающемся увеличении интенсивности света интенсивность фотосинтеза будет возрастать на все меньшую величину.

По отношению к интенсивности света все растения можно разделить на две  группы:

световые (светолюбивые) — интенсивность фотосинтеза у них возрастает до тех пор, пока интенсивность света не сравняется с интенсивностью полного солнечного освещения; произрастают обычно на открытых местах; даже небольшое затемнение вызывает у них задержку роста и подавляет способность к цветению (лиственница, береза, щирица и  др.);

теневые (тенелюбивые) — интенсивность фотосинтеза у них возрастает лишь до интенсивности света, равной примерно 1/10 интенсивности полного освещения, при выращивании на открытом месте имеют угнетенный вид (бук, дубровик и др.).Эти группы связаны между собой переходными формами — выносливыми растениями. Листья световых растений отличаются от листьев теневых растений рядом микроскопических признаков. Они более толстые, имеют более мощную, полисадную паренхиму, клетки меньшей величины, сеть проводящих пучков более плотная, число устьичных аппаратов на единицу поверхности значительно больше. Однако теневые растения содержат больше хлорофилла, хлоропласты их более крупного размера. Даже у одного растения листья с северной и южной стороны, с разных ярусов, с поверхности и в середине кроны имеют ясно выраженный световой или теневой характер.

Работами Н. А. Максимова  и других исследователей показано, что можно выращивать растения под обычными электрическими лампами накаливания. Светокультура дает большой эффект в овощеводстве и цветоводстве в периоды, когда для выращивания растений не хватает естественной освещенности, а также в теоретических исследованиях и в селекции, где может значительно ускорить работу. Свет обычных мощных ламп накаливания беден лучами сине-фиолетовой части спектра и богат лучами инфракрасной части спектра. В настоящее время применяют люминесцентные лампы, свет которых почти не содержит инфракрасных лучей и по своему спектральному составу близок к рассеянному дневному свету. Коэффициент полезного действия их значительно выше, чем ламп накаливания.

Углекислый  газ. Количество СО₂ в атмосфере, равное 0,03 %, не является оптимальным для растений. Опыты показали, что повышение содержания его в воздухе приводит к повышению интенсивности фотосинтеза. Кривая зависимости между этими величинами имеет такую же форму, как и кривая зависимости интенсивности фотосинтеза от света. Нижний предел содержания СО₂ в воздухе, ниже которого наступает депрессия фотосинтеза, равен примерно 0,01 %, верхний предел, выше которого также обнаруживается депрессия, равен примерно 1 %. Более половины всего потребляемого растениями СО₂ образуется в результате разложения органических веществ почвы микроорганизмами. Быстрое развитие растений в набитых навозом  парниках объясняется

не только  высокой  температурой но и обильным снабжением СО₂. Повышение содержания СО₂ в теплицах до 0,04 — 0,05 % приводит иногда к увеличению урожайности в 2 — 2,5 раза.

Температура. В пределах от 0⁰ С до 35 °С интенсивность фотосинтеза подчиняется правилу Вант-Гоффа: при повышении температуры на 10 °С она возрастает в 2—3 раза. При дальнейшем повышении снижается и при 40°—50 °С прекращается. На температурной кривой мы находим три основные точки: минимум, с которого процесс начинается; оптимум, при котором он идет с наибольшей скоростью; максимум, выше которого процесс останавливается. Каждый вид растений имеет свои значения этих величин.

Вода. Нарушение водообмена, которое ведет к уменьшению содержания воды в фотосинтезирующих тканях, сопровождается депрессией фотосинтеза. Степень депрессии зависит от засухоустойчивости растения, фазы роста, уровня обезвоживания и многих других условий. Поэтому благоприятным для фотосинтеза является незначительный дефицит воды.

Биологическая роль дыхания. Митохондрии, их структура и функции.

Понятие и биологическая  роль дыхания. Дыхание это один из центральных процессов обмена веществ растительного организма. Оно представляет собой окислительный распад сложных органических соединений (в первую очередь углеводов), конечными продуктами которого являются углекислый газ и вода с выделением энергии. Дыхание как физиологический процесс может быть представлено следующей схемой:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂  → 6СО₂ + 6Н₂О + 2824 кДж

Однако процесс окисления не столь прост, как показано на схеме. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный  окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. При  сложном многоступенчатом процессе распада органического вещества происходит трансформация энергии – переход ее в форму макроэргических связей АТФ, используемую для синтеза белков и других веществ, а также для ряда других физиологических процессов. Часть энергии может перейти в тепловую. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. Дыхание связано с синтезом белков и жиров. Исследования ученых показали, что образующиеся вода в крайних условиях обезвоживания может быть использована растением,  и предохранить, его от гибели. Таким образом, дыхание – это сложный, строго координированный, многоступенчатый процесс окисления, при котором энергия выделяется и используется малыми порциями. Оно тесно связано со всеми сторонами обмена веществ организма и является процессом, без которого невозможна жизнь.