Лекции по "Биологии"

Анаэробный  фотосинтез свойствен немногим фотосинтезирующим бактериям. Фотосинтезирующими пигментами у них будут главным образом бактериохлорофиллы, в основе которых, как и хлорофиллов, лежит порфириновый скелет. Кислород в ходе анаэробного фотосинтеза не выделяется. Это обусловлено отсутствием фотосистемы II (имеется только фотосистема I) и тем, что донором электронов выступает не вода, а сера, сероводород или некоторые другие органические соединения.

Аэробный  фотосинтез — важнейший для современных условий жизни на Земле тип фотосинтеза. Он характерен для всех оксифотобактерий, фотосинтезирующих протоктист и растений. Разумеется, происходит он только в клетках, содержащих хлорофиллы. Чисто внешнее проявление этого процесса — выделение кислорода, поскольку донором электронов выступает вода.

Обобщенное уравнение  фотосинтеза аэробного типа следующее:

6СО₂ + 12Н₂О + энергия света -» С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 6О₂

История изучения фотосинтеза. М.В. Ломоносов (1761 г.) первый высказал мысль о воздушном питании растений, но экспериментальных данных у него не было. Изучение влияния растений на состав окружающего воздуха впервые было проведено Д.Пристли (1773 г.). В его опытах мышь, накрытая стеклянным колоколом, погибала, но помещенная вместе с веткой мяты в те же условия оставалась живой. Он установил, что растения способны «исправлять» воздух. Позднее Д.Пристли и И. Ингенгауз (1779 г.) установили, что растения могут исправлять воздух только на  свету, а в темноте они портят воздух. Ж.Сенебье (1782 г.) доказал, что усвоение растениями углекислого газа и выделение кислорода на свету – это процесс углеродного питания, в результате которого углерод накапливается в растениях. Сенебье впервые дал правильное объяснение сущности газообмена растений. Н. Соссюра (1804), доказал что объемы обмениваемых газов в этом процессе равны и что одновременно с углекислотой используется и вода. Так было установлено происхождение углерода, кислорода и водорода в растениях.

На  протяжении 18 и в начале 19 столетия были выяснены основные положения  воздушного питания растений. Однако, роль света оставалось неясным. К.А. Тимирязев изучал энергетическую сторону и роль света в процессе фотосинтеза. Он показал, что свет, поглощаемый хлорофиллом, необходим как источник энергии, и доказал приложимость к процессу фотосинтеза закона  о сохранении энергии. Большой вклад в изучении пигментов внесли Вильштеттер, давший формулу хлорофилла и каротиноидов; М.С. Цвет, разработавший хроматографический метод для разделения пигментов листа. Экология фотосинтеза изучалась С.П. Костычевым, В.Н. Любименко, А.А. Ивановым, Д.И. Ивановским, А.А.Рихтером и др.

Хлоропласты, основные элементные структуры. Функция хлоропластов в  клетке.

Весь процесс фотосинтеза протекает  в зеленых пластидах – хлоропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты  – бесцветные, хромопласты –  оранжевые, хлоропласты – зеленые. Именно в хлоропластах сосредоточен  зеленый пигмент хлорофилл. Химический состав хлоропластов (средние данные в % на сухую массу): белок – 35-55; липиды – 20-30; углеводы – 10; РНК – 2-3; ДНК – до 0,5; хлорофилл – 9; каротиноиды – 4,5. В хлоропластах также сосредоточены ферменты, витамины (В, К, Е, Д). В них находятся 80 % -  Fe, 70% - Zn, 50 % - Cu. Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на клетку.

Строение хлоропластов. Хлоропласты представляют собой клеточную органеллу, окруженную двойной мембраной. Толщина каждого из них 7,5-10 нм, расстояние между ними 10-30 нм. Хлоропласты могут быть сферической, яйцевидной или дисковидной формы. Внутреннее пространство хлоропластов пронизано мембранами (ламеллами). Ламеллы образуют как бы пузырьки – тилакоиды (греч. «тилакоидес» - мешковидный). Тилакоиды двух типов: короткие, собраны в пачки (граны) и и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Длинные тилакоиды расположены параллельно друг другу. Короткие тилакоиды состоят из ламелл гран, длинные тилакоиды – ламелл стромы. Ламеллы гран как бы зажаты между ламеллами стромы. Все ламеллы погружены в строму. Функции хлоропластов: 1. Хлоропласты способны к фотосинтезу.

2. Хлоропласты могут служить  источником питательных веществ. Они содержат большое количество витаминов, ферментов и даже фитогормонов (в частности, гибберрелина). В условиях, при которых ассимиляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ.

Пигменты листа, их химическая структура, свойства и функции.

Все фотосинтезирующие организмы  содержат пигменты, способные поглощать  видимый свет, запуская тем самым  химические реакции фотосинтеза. Растительные организмы содержат несколько видов пигментов, каждый из которых выполняет определенные функции. Обычно в пластидах высших растений и водорослей встречаются пигменты трех основных классов: хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины.

Хлорофиллы. Важную роль в процессе фотосинтеза играет зеленый пигмент – хлорофилл (хлорос – зеленый, филлон – лист). В настоящее время известно около 10 хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению.  У всех высших зеленых растений содержатся хлорофиллы а  и b. Хлорофилл с содержится в диатомовых водорослях, хлорофилл d – в красных водорослях. Кроме того, известны 4 бактериохлорофилла (a, b, c, d).

Особенности строения молекулы  хлорофилла. Хлорофилл – это сложный эфир дикарбоновой органической кислоты – хлорофиллина и двух остатков – фитола и метилового. Хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магний порфинирам. Эпирическая формула хлорофиллина: MgN₄OH₃₀C₃₂ - (COOH)_2. Основу молекулы хлорофилла составляет порфириновое колцо. Элементарный химический состав: хлорофилла а – С ₅₅ Н₇₅  N₄ О ₅  Mg

                                                  хлорофилла Ь -   С ₅₅ Н ₇₀ N₄ О ₆  Mg

Молекула хлорфилла состоит  из порфириновой «головки» и фитольного «хвоста». Порфириновая часть молекулы находится на поверхности мембраны тилакоида и связана с белками, а жирорастворимая цепь погружена в липидный слой. Хлорофилл Ь от хлорофилла а отличается тем, что вместо группы СН₃ содержится Н – С = О, т.е. на 2 атома Н меньше, и на 1 атом О больше. В связи с этим молекулярная масса хлорофилла а – 893, хлорофилла Ь – 907. В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя азотами пиррольных группировок. В пиррольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обуславливающая его окраску.

Химические свойства хлорофилла.

1. Извлеченный из листа  хлорофилл легко реагирует с кислотами и щелочами.

а) при взаимодействии со щелочью  происходит омыление хлорофилла, в  результате образуются 2 спирта и щелочная соль хлорофиллина.

б) При взаимодействии со слабой кислотой извлеченный хлорофилл теряет зеленый  цвет, образуется соединение феофитин, у которого атом магния замещен на два атома водорода.

2. Хлорофилл обладает способностью к обратимому окислению и восстановлению. Это связано с наличием в молекуле хлорофилла двойных связей. Эти связи фиксированы не прочно, и при их перемещении азот пирролных ядер может окисляться (отдавать электрон) или восстанавливаться (присоединять электрон).
3. Молекулы хлорофилла способны к взаимодействию друг с другом. В результате этого происходит их переход из мономерной в агрегированную форму.

Физические свойства.

1. Способность к избирательному поглощению света. Хлорофиллы  имеют два максимумы поглощения света – в синей (439-460 нм) и красной (650-700 нм) областях спектра.
2. Способность к флюоресценции. Флюоресценция представляет собой свечение тел возбуждаемое освещением и продолжающееся очень короткий промежуток времени (10^-8 - 10^-9 с). Свет испускаемый при флюоресценции имеет всегда большую длину по сравнению с поглощенным. Это связано с тем, что часть поглощенной энергии выделяется в виде тепла. Хлорофилл обладает красной флюоресценцией.

Функции хлорофилла:

1. избирательно поглощает энергию света,
2. запасает ее в виде энергии электронного возбуждения,
3. фотохимически преобразовывает энергию возбужденного состояния в химическую энергию возбужденного состояния в химическую энергию фотовосстановленных и фотоокисленных соединений.

Каротиноиды – это желтые и оранжевые пигменты, найденные во всех фотосинтезирующих клетках и являющиеся обязательным компонентом фотосинтетического аппарата растений. В зеленых растениях каротиноиды незаметны из-за наличия в них хлорофилла. При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную желто-оранжевую окраску. Каротиноиды – полиеновые соединения, имеющие систему сопряженных двойных связей. Они образуют 40-углеродную цепь, построенную из 8 остатков изопрена. Каротиноиды подразделяются на каротины (оранжевого или красного цвета) и ксантофиллы (желтые).

Функции каротиноидов.

1. Участвуют в поглощении света в качестве дополнительных пигментов. Каротиноиды имеют спектр поглощения от 400 до 500 нм. Они играют роль вспомогательных светособирающих пигментов в той части солнечного спектра (450-570 нм), где слабо поглощает хлорофилл. Это особенно важно для водных экосистем, куда проникают кванты синего и зеленого света и наблюдается дефицит квантов красного света, необходимых для возбуждения хлорофилла.

2.  Защищают молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления. Каротиноиды также выполняют функции фотопротекторов – защищают хлорофилл от фотоокисления на слишком ярком свету и подавляют процесс накопления возбужденного синглетного кислорода, препятствуя окислительному стрессу.  Их защитный эффект объясняется способностью каротиноидов взаимодействовать с возбужденными молекулами кислорода и хлорофилла. При этом энергия возбуждения рассеивается в виде тепла.

Каротиноиды играют определенную роль в половом процессе у растений. В период цветения высших растений содержание каротиноидов уменьшается. Одновременно оно заметно растет в пыльниках, а также в лепестках цветков.

Фикобилины – красные и синие пигменты, содержащиеся в хромотофорах некоторых водорослей. и они представлены двумя пигментами: фикоцианом и фикоэритрином. Фикоэритрин – это окисленный фикоцианин. Фикобилины поглащают лучи в зеленой и желтой части солнечного спектра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Фикоэритрин поглощает лучи с длиной волны 498 – 598 нм, а фикоцианин – 585-650 нм. Эта особенность позволяет, например, красным водорослям, живущим в глубине моря, осуществлять фотосинтез, используя только слабый голубовато-зеленый свет, прошедший сквозь толщу воды.

ХИМИЗМ ФОТОСИНТЕЗА.

Световая  фаза.Фотосинтез в растениях и фотосинтезирующих протоктистах осуществляется в хлоропластах (или хроматофорах у последних). У оксифотобактерий хлоропластов нет. Отдельная клетка у этой группы организмов в известной мере соответствует отдельному хлоропласту. В такого рода организмах фотосистемы включены в соответствующие мембраны.

Фотосинтез включает два  главнейших этапа, последовательно связанных между собой. Этап поглощения и преобразования энергии (явление, получившее название светового процесса) и этап превращения веществ (темновой процесс).

Два процесса фотосинтеза  выражаются отдельными обобщенными уравнениями:

12Н₂О + энергия света - 12Н₂ + 6О₂ + энергия АТФ (световой процесс);

6СО₂ + 12Н₂ + энергия АТФ - С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О (темновой процесс)

Световой процесс осуществляется в тилакоидах хлоропластов, темновой — главным образом в их строме. Иначе говоря, они пространственно разобщены.

Пигменты растений, участвующие в фотосинтезе, «упакованы» в тилакоиды хлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц, называемых фотосистемами. Имеются два типа фотосистем — I и II. Каждая фотосистема содержит 250-400 молекул пигментов. Все пигменты фотосистемы могут поглощать частицы световой энергии, называемые фотонами или квантами света, но только одна молекула хлорофилла данной фотосистемы может использовать поглощенную энергию в фотохимических реакциях. Эта молекула называется реакционным центром фотосистемы, а другие молекулы пигментов называются антенными, поскольку они улавливают энергию света, подобно антеннам, для последующей передачи реакционному центру. Благодаря разнообразию пигментов по их способности к поглощению в разных частях спектра спектр видимого света используется весьма полно.

В фотосистеме I реакционный центр образован особой молекулой хлорофилла а, обозначаемой как Р₇₀₀, где 700 — оптимум поглощения в нм. Реакционный центр фотосистемы II также образован молекулой хлорофилла а и обозначается индексом Р₆₈₀, поскольку оптимум поглощения лежит в районе 680 нм. Фотосистемы I и II работают обычно синхронно и непрерывно, но фотосистема I может функционировать отдельно.

Все молекулы пигментов  в фотосистемах способны улавливать энергию солнечного света. В случае антенных пигментов свет, поглощенный молекулами, поднимает их электроны на более высокий энергетический уровень, в конечном итоге высокоэнергетические электроны достигают реакционного центра. В случае фотосистемы II энергия света утилизируется реакционным центром Р₆₈₀. Возбужденные энергизированные электроны центра Р₆₈₀ парами переносятся на молекулу соединения, очевидно, относящегося к классу хинонов (один из представителей фенольных соединений) и называемого акцептором. От акцептора начинается электронный поток, в котором электроны спускаются по электронотранспортной цепи к фотосистеме I. Компонентами этой цепи являются цитохромы — белки, содержащие железо и серу, хиноны и белок пластоцианин, содержащий медь. Электронотранспортная цепь между фотосистемами I и II устроена так, что АТФ может образовываться из АДФ и Ф, причем этот процесс аналогичен окислительному фосфорилированию, происходящему в митохондриях. В хлоропластах он связан с энергией света и поэтому получил название фотофосфорилирования.