Развитие нервной системы в фило- и онтогенезе

Нарастание массы мозга в онтогенезе

Масса головного мозга новорожденного составляет 1/8 массы тела, то есть около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды и извилины, но глубина их мала. К 9-месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1-го года жизни составляет 1/11 – 1/12 массы тела. К 3 годам  масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам она составляет 1/13-1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела.

Развитие головного мозга

Эмбрион: 3 недели  
Из нервной (мозговой) трубки (а) начинает формироваться центральная нервная система. На третьей неделе развития трубка закрывается, и начинает формироваться мозг - из трех мешочков.  
 
Эмбрион: 4 недели  
К этому времени в остальной центральной нервной системе начинают различаться передний (головной) мозг (б). Спинной мозг (в) растет вдоль нервной (мозговой) трубки.  
 
Эмбрион: 5 недель  
После пяти недель парные черепно-мозговые нервы (г) начинают расти из того, что позже станет ромбовидным мозгом (д). В это время ниже развиваются спинные нервы.  
 
  
 
Эмбрион: 7 недель  
К этому времени передний мозг разделен на промежуточный (е), который включает таламус, и конечный мозг (ж).  
 
Эмбрион: 11 недель  
К этому времени становится виден мозжечок (з), он вырастает из области ромбовидного мозга.  
 
Плод: 4 месяца  
По мере развития мозжечка (з) становятся возможными движения плода, и он начинает отвечать на звук.  
 
  
 
Плод: 6 месяцев  
Головной мозг (и) начинает образовывать складки. При этом поверхность мозга становится все больше, что создает больше пространства для нейронов. Теперь возможны реакции, контролируемые автономной нервной системой, например икота и кашель.  
 
Плод: 8 месяцев  
Головной мозг приобретает все больше складок (бороздок), так как увеличивается количество нейронов. Скоро плод будет способен открывать глаза, когда он просыпается, и различать свет. Движения, контролируемые мозжечком (й), теперь становятся более уверенными.  
 
Новорожденный ребенок  
При рождении человеческое дитя имеет более или менее все клетки мозга, которые ему понадобятся в течение всей жизни. Однако мозг весит меньше 0,5 кг. Мозг достигает своего полного размера к шести годам. Увеличение веса является результатом роста клеток и развитием нейроглий. По мере роста и развития ребенка нейроны в головном мозге начинают образовывать нервные цепи.  
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СПИННОЙ МОЗГ

 

Спинной мозг (рис. 3.5.) является филогенетически наиболее древним отделом ЦНС. В примитивной форме у ланцетника он представляет собой трубку, идущую вдоль всего тела. От спинного мозга отходят вентральные (передние, или двигательные) и дорсальные (задние, или чувствительные) корешки (рис. 3.6).

У ланцетника спинномозговых узлов (спинальных ганглиев) еще нет, чувствительные клетки рассеяны по ходу нервов или лежат в дорсальных отделах спинного мозга. У круглоротых уже намечается разделение спинного мозга на серое вещество, содержащее клетки и составляющее центральную часть, и окружающее его белое вещество из продольно идущих безмякотных волокон. Появляются и спинномозговые узлы. Они лежат на дорсальных корешках и состоят из биполярных чувствительных нейронов.

Более сложно устроен спинной мозг круглоротых. В связи с тем что у них происходит миелинизация нервных волокон, серое и белое вещество приобретают четкие границы. В сером веществе возникают вентральные и дорсальные рога, в белом веществе — вентральные и латеральные канатики. Вентральный и дорсальный корешки сливаются и дают начало смешанному нерву. Таким образом, спинной мозг круглоротых является прототипом спинного мозга высших позвоночных.

С появлением конечностей у амфибий возникают шейное и поясничное утолщения спинного мозга, в передних рогах серого вещества выделяются медиальная и латеральная группы клеток, образуются нисходящие и восходящие пути.

Рис. 3.5 Спинной мозг лягушки (А) и человека (Б) с вентральной стороны 1 — носовой мешок, 2 — головной мозг, 3 — глаз, 4 — зрительный тракт, 5 — продолговатый мозг, 6 —спинной мозг, 7 — плечевой нерв, 8 — вегетативный ствол, 9 — спинальный ганглий, 10 — седалищный нерв,11 — обонятельная луковица, 12 — лобная доля, 13 — височная доля, 14 — 1—й шейный нерв, 15 —мозжечок, 16 — плечевое сплетение, 17 — 1—й грудной нерв, 18 —спинальный ганглий, 19 — 1—й поясничный нерв, 20 — поясничное сплетение, 21 — 1—й крестцовый нерв, 22— копчиковый нерв, 23—концевая нить, 24 — соединительные ветви, 25 — чревный нерв, 26 — симпатический ствол, 27 —симпатический ганглий, 28 — нижний шейный симпатический ганглий, 29 — средний шейный симпатический ганглий, 30 — затылочная доля, 31 — верхний шейный симпатический ганглий.

 

 

Рис. 3.6 Спинной мозг и его взаимосвязь с периферическими нервными волокнами

Дальнейшая дифференцировка клеточно—волоконных структур происходит у рептилий и птиц. У них получают развитие восходящие пути, лежащие в центральном и боковом канатиках, сформированы дорсальный чувствительный путь и нисходящие связи. Происходит также дифференциация ассоциативных клеток, возникновение межсегментарных комиссуральных связей. У птиц хорошо развиты связи спинного мозга с вестибулярным аппаратом и мозжечком.

Еще большая дифференцированность серого и белого вещества наблюдается у млекопитающих. В дорсальных рогах появляются студенистое вещество и грудное ядро, в вентральных — отчетливо выделяются клеточные группы, возрастает число волокон в дорсальных и вентральных канатиках, появляется новый восходящий путь от шейных сегментов к оливам.

В организации спинного мозга млекопитающих существуют особенности, связанные с видовой принадлежностью животных. Спинной мозг у них имеет разную длину, разное количество сегментов, неодинаковую выраженность утолщений и пр. Все это зависит от числа позвонков, наличия хвоста, функции конечностей.

При изучении деятельности спинного мозга необходимо учитывать, что тело позвоночных животных и человека может быть разделено на пояса, или сегменты. Сегменты, получающие чувствительные волокна от одной отдельной пары дорсальных корешков, образуют метамер. Кожная область, в которой распределяются эти чувствительные волокна, называется дерматомом (рис. 3.7). 

 

Рис. 3.7 Распределение дерматомов (областей чувствительной иннервации)  на поверхности тела Буквы соответствуют отделам спинного мозга: С — шейному, Т — грудному, L — поясничному и S — крестцовому; цифрами показаны номера сегментов. От каждого участка кожи, обозначенного одинаковыми символами, чувствительные волокна отходят в один сегмент спинного мозга, например, чувствительность кожи в области СЗ шеи обеспечивается 3—м шейным сегментом, область L5 на голени — 5—м поясничным сегментом.

 

 

Рис. 3.8 Позвоночный столб, спинной мозг и пограничный симпатический ствол 1 — симпатический ствол, 2 — симпатический ганглий, 3 — спинномозговой нерв, 4 —межпозвоночный диск, 5 — позвонок, 6 — остистные отростки позвонков, 7 — соединительнотканные оболочки, 8 — вентральный корешок, 9 — спинальный ганглий, 10 —дорсальный корешок, 11 — спинной мозг.  В процессе эволюции тело позвоночных изменило строение, в итоге возникли существенные отступления от идеальной метамерии. Например, у ланцетника метамерия делит длину тела на неодинаковые отрезки. Перестройку метамеров вызвало появление плавников у рыб. Метамерность особенно усложнилась в связи с развитием конечностей и приобрела сложную форму для рук и ног человека (рис. 3.7, 3.9). Спинной мозг человека состоит из следующих сегментов (обозначаются латинскими буквами): 8 шейных —C(I—8)  12 грудных — Т(1—12), 5 поясничных — L(1—5), 5 крестцовых — S(1—5), 3 копчиковых — Со(1—3). Общее количество сегментов соответствует числу метамеров тела, однако каждый метамер получает иннервацию от двух—трех лежащих рядом сегментов. В сегментах спинного мозга заканчиваются отростки подавляющего большинства чувствительных нейронов тела, вступающие в составе дорсальных корешков. В спинном мозгу также начинаются почти все эфферентные нервы организма: двигательные (за исключением иннервирующих мышцы головы), все симпатические и часть парасимпатических. Они следуют в составе дорсальных и вентральных корешков (рис. 3.8). Если у лягушки перерезать справа дорсальные, а слева вентральные корешки пояснично—крестцовых сегментов, то правая лапка полностью теряет чувствительность, но может совершать движения. Левая, наоборот, сохранит чувствительность, но окажется не способной к двигательным реакциям. Это явление было открыто независимо друг от друга Ч. Беллом (1811) и Ф. Мажанди (1822) и получило название законаБелла—Мажанди. Характерной особенностью является соотношение волокон, входящих через дорсальные и выходящих через вентральные корешки. У кошки, например,

 

Рис.3.9  Схема метамерности тела в процессе эволюции

 

 

дорсальный корешок поясничного сегмента содержит около 12 000 волокон, тогда как вентральный — 6000. Следовательно, один и тот же двигательный нейрон является общим конечным путем для импульсов, поступивших от разных рецепторов и конкурирующих за общий конечный путь. Несмотря на такую организацию, степень интегративной деятельности спинного мозга ограничена по сравнению с другими вышележащими отделами ЦНС.

Классическими методами изучения функций спинного мозга являются перерезки или разрушения его структур с последующей оценкой нарушения функций. Большое развитие получило применение электрофизиологических методов, включающих регистрацию суммарных электрических процессов, вне— и внутриклеточные методы регистрации активности отдельных клеток.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 Общая характеристика сердечной мышечной ткани

Сердце - основной орган человека, предназначенный для осуществления движения крови в его теле.

Стенка сердца состоит из трех оболочек:

1. Внутренняя оболочка - эндокард;
2. Средняя, или мышечная, оболочка - миокард;
3. Наружная, или серозная, оболочка - эпикард.

В организме человека все мышечные ткани, в том числе и сердечная мышечная ткань, специализированы на функции сокращения и развиваются на общей основе: гипертрофии и видоизменении сократимой механической актин-миозиновой системы.

Сердечная мышечная ткань относится к поперечнополосатой мышечной ткани целомического типа, встречается только в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов; образована структурными элементами (клетками, волокнами), которые имеют поперечную исчерченность вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов и обладает спонтанными (непроизвольными) ритмическими сокращениями (рис. 1).

Основным функциональным свойством сердечной мышечной ткани является способность к спонтанным ритмическим сокращениям, на активность которых влияют гормоны и нервная система (симпатическая и парасимпатическая).

Для понимания структурно-функциональных особенностей сердечной мышечной ткани рассмотрим процессы ее формирования в период развития сердца и кардиомиогенеза.

 

 

 

 

 

 

Развитие сердца

 Сердце человека, как и всех амниот, развивается под глоткой из двух парных эпителиальных зачатков, независимых от сосудов еще в тот период, когда эктодермальный слой зародыша представляет часть стенки желточного пузырька (в конце 3-й недели эмбрионального развития).

  Превращение зародышевого трехслойного  щитка в цилиндрическое тело  зародыша и образование кишечной  трубки способствовали слиянию  парных закладок сердца в прямую  трубку, заполненную кровью (рис. 379).

Первоначально трубка состоит из эндокарда и миокарда, поэтому с раннего эмбрионального периода она начинает пульсировать и по строению подобна пульсирующим сосудам аннелид или немертин. Яйцеклетка человека имеет мало желтка и эмбрион лишен запаса питательных веществ, что предопределяет раннее развитие сердечно-сосудистой системы эмбриона, устанавливающей связь со слизистой оболочкой матки. С вентральной стороны от сердца мезодермальные листки стенок тела также сближаются и вокруг сердечной трубки замыкаются в перикардиальную полость. Сердечная трубка связана с кишечной трубкой дорсальным мезокардием, который затем исчезнет и передний конец сердечной трубки будет поддерживаться ветвями аорты, а задний — венами. Средняя часть сердечной трубки свободно располагается в перикардиальной полости, соответствуя ее длине. Сердечная трубка растет быстро и не умещается в перикардиальной полости, что приводит к ее S-образному искривлению. Изогнутая сердечная трубка расширена так, что венозный отдел (куда вливаются венозные сосуды) находится слева и снизу, а артериальный отдел — справа и сверху (рис. 380). При дальнейшем удлинении сердечной трубки венозный отдел поднимается выше и располагается позади артериального. Стенка венозного отдела трубки более тонкая, чем стенка артериального отдела, который спускается ниже и ложится впереди венозного отдела. В этот период развития сердца отмечается первичная дифференцировка его частей на венозную пазуху, предсердие с двумя ушками, желудочек и артериальный ствол. Подобное сердце напоминает двухкамерное сердце рыб.

 
379. Схема развития сердца. Слияние  эндокардиальных трубок.

380. Образование изгибов  в эндокардиальной трубке при формировании отделов и камер сердца в конце I месяца развития (по Devis).    1 — глотка;  2 — первая дуга аорты;  3 — артериальный ствол;  4 — желудочек;  5 — перикардиальная полость;  6 — предсердие.

Образование четырехкамерного сердца завершается на 5-й неделе эмбрионального развития после формирования сердечных перегородок. Первая перегородка возникает на внутренней поверхности общего предсердия в виде серповидного выступа, который никогда полностью не изолирует предсердия друг от друга. Оставшееся овальное отверстие важно для кровотока во внутриутробном периоде и закрывается только после рождения. Полость правого и левого предсердий сообщается с общим желудочком атриовентрикулярным каналом. Сердце с двумя предсердиями и одним желудочком по строению напоминает трехкамерное сердце амфибий или рептилий.