Роль микроорганизмов в круговороте углерода в природе

В природных условиях молочнокислые  бактерии встречаются на различных  растениях, на разлагающихся растительных остатках, на многих пищевых продуктах ( плодах, овощах, в молоке, квашеной капусте и др.). В больших количествах  обнаруживаются они в желудочно-кишечном тракте животных и человека. Кишечные кокковые формы называют энтерококками, или фекальными стрептококками.

Кокковые формы молочнокислых  бактерий относятся к семейству Streptococcaceae, родом Streptococcus и Pediococcus (гетероферментативные) и Leuconostos (гетероферментативные), а палочковидные формы – к семейству Lactobacillaceae, роду Lactobacillus.

Наиболее важными в  техническом отношении представителями  гомоферментативных молочнокислых  бактерий являются следующие:

Молочнокислый стрептококк – кокки, соединенные попарно или короткими цепочками. Это мезофиллы, при температуре 25-30°С молоко свертывается через 10-12ч. В среде накапливаются до 1% кислоты. Минимальная температура развития 10°С, максимальная – от 40 до 45°С. Некоторые расы образуют антибиотик низин.

Близкий по свойствам  к S.lactis его подвиг S.lactis, diacetilactis способен, кроме сахаров, сбраживать соли лимонной кислоты с образованием ацетона  и диацетила, что обусловливает  ароматичность продуктов, в которых  развивается этот стрептококк.

Сливочный стрептококк  – сферические клетки, образующие длинные цепочки. Этот мезофильный  стрептококк не активный кислотообразователь. Лучше растет при 25°С; минимальная  температура развития 10°С, максимальная - 36-39°С. Некоторые штаммы вырабатывают антибиотик диплококцин.

Термофильный стрептококк  – длинные цепочки кокков, хорошо развивается при 40-45°С; минимальная  температура роста 15°С. Эти виды молочнокислых стрептококков широко используются при приготовлении разнообразных кисломолочных продуктов.

Болгарская палочка  – крупные палочки (иногда зернистые), часто образующие длинные цепочки. Не сбраживают сахарозу. Термофильная бактерия, оптимальная температура  развития 40-45°С, минимальная - 20°С. Это  активный кислотообразователь, накапливающий в молоке 2,5-3,5% молочной кислоты. Используется при изготовлении Южной простокваши, кумыса.

Ацидофильная палочка  – термофильная бактерия температурный  оптимум роста 37-40°С, минимум –  около 20°С. При сквашивании в молоке накапливается до 2,2% кислоты. Некоторые способны к слизеобразованию. Используется в производстве ацидофильных кисломолочных продуктов.

Ацидофильные палочки  вырабатывают антибиотические вещества, активные в отношении возбудителей кишечных заболеваний. Из чистых культур  ацидофильных бактерий изготовляют биопрепараты, применяемые в медицинской практике, а также в животноводстве для профилактики и лечения желудочно-кишечных заболеваний животных.

Дельбрюковская палочка  – зерновая термофильная палочка, встречается  поодиночке и цепочками. Не сбраживает лактозу, поэтому в молоке не развивается. Образует в субстрате до 3,5% кислоты. Применяется в производстве молочной кислоты и в хлебопекарни.

Молочнокислая мезофильная  палочка – небольшие палочки, часто сцепленные попарно или  цепочкой. Температурный оптимум около 30°С. Накапливают до 1,3% кислоты. Это основной возбудитель брожения при квашении овощей и силосовании кормов.

Из гетероферментативных молочнокислых бактерий к технически важным следует отнести следующие:

Lactobacillus brevis – палочковидные бактерии, сбраживающие сахара при квашении капусты и огурцов с образование кислот (молочной и уксусной), этилового спирта и .

Leuconostoc cremoris – удлиненные кокки одиночные, парами или короткими цепочками. При сбраживании лимонной кислоты образует диацетил. Температурный оптимум 20-25°С. Этот лейконосток вводится в закваски для ароматизации продуктов.

Некоторые виды Leuconostoc являются активными слизеобразователями. В субстратах, содержащих сахарозу, образуется много "клейкого" полисахарида декстрана; при этом субстрат приобретает густую слизистую консистенцию.

Нетипичное (гетероферментативное) молочнокислое брожение осуществляют также бактерии рода Bifidobacterium, относящиеся к актиномицетам (ранее их относили к молочнокислым бактериям), они сбраживают глюкозу с образованием молочной и уксусной кислот. Это прямые или разветвленные палочки, не образующие спор, неподвижные, строгие анаэробы.

Бифидобактерии – обитатели кишечника человека и животных. Они способны продуцировать органические кислоты и антибиотические вещества и являются антагонистами гнилостной и болезнетворной кишечной микрофлоры человека.

Молочнокислые бактерии широко применяются в различных отраслях промышленности, но особенно велика их роль в молочной промышленности. Большое значение эти бактерии имеют при квашении овощей, силосовании кормов (растительной массы) для животных, в хлебопечении, особенно при изготовления ржаного хлеба. Положительные результаты дают исследования по использованию молочнокислых бактерий при изготовлении некоторых сортов колбас, солено-вареных мясных изделий, а также при созревании слабосоленой рыбы для ускорения процесса и придания продуктам новых ценных качеств (вкуса, аромата, консистенции и др.). Промышленное значение имеет также применение молочнокислых бактерий для получения молочной кислоты, которую используют в безалкогольных напитков. Спонтанно (самопроизвольно) возникающее молочнокислое брожение в продуктах (молоке, вине, пиве, безалкогольных напитках и др.) приводит к их порче (прокисанию, помутнению, ослизнению).

3. Пропионовокислое брожение.

Пропионовокислое брожение – это превращение сахара или молочной кислоты и ее солей в пропионовую и уксусную кислоты с выделением углекислого газа и воды:

 

 

Некоторые пропионовокислые бактерии образуют, кроме того, немного других кислот (муравьиную, янтарную, изовалериановую).

При пропионовокислом брожении превращение глюкозы до пировиноградной кислоты протекает также по гликолитическому пути. В дальнейшем пировиноградная кислота, претерпевая ряд превращений, восстанавливается в пропионовую. Брожение вызывает бактерии, относящиеся к семейству Propionibacteriaceae, роду Propionibacterium. Это неподвижные, бесспоровые, грамположительные палочки, слегка искривленные. В неблагоприятных условиях развития клетки нередко принимают булавовидную форму.

Пропионовокислые бактерии требовательны к пище (источнику  азота и витаминов). Большинство  не развиваются при pH среды 5,0-5,4. Они  факультативные анаэробы, но могут  переносить лишь низкое парциальное давление кислорода. Оптимальная температура их развития 30-35°С; отмирают при температуре 60-70°С.

Эти бактерии, помимо сахаров  и молочной кислоты, способны сбраживать пировиноградную кислоту, глицерин и некоторые другие вещества. Они  разлагают аминокислоты, при этом выделяют жирные кислоты. Пропионовая кислота и ее соли служат ингибиторами мицелиальных грибов и могут использоваться для предотвращения плесневения продуктов.

4. Маслянокислое брожение.

Маслянокислое брожение представляет собой сложный процесс превращения сахара маслянокислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, углекислого газа и водорода, по уравнению:

 

В качестве побочных продуктов брожения при этом получаются бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, уксусная кислота.

При этом брожении сахар  претерпевает те же превращения, что  и при спиртовом и гомоферментативном молочнокислом брожениях, вплоть до образования пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота при участии кофермента А (КоА) расщепляется до ацетил-КоА ( ), . Две молекулы образовавшегося двууглеродного соединения конденсируются при участии фермента карболигазы. Из синтезированного четырехуглеродного соединения (ацетоацетил-КоА) в сложном цикле последовательных превращений образуется масляная кислота.

Маслянокислые бактерии представляют собой подвижные довольно крупные грамположительные палочки, они образуют споры, которые располагаются центрально или ближе к концу палочки, придавая ей форму веретена или теннисной ракетки. Споры довольно термоустойчивы, выдерживают кипячение в течении нескольких минут.

Особенностью этих бактерий является наличие в клетках запасного  вещества – крахмалоподобного полисахарида гранулезы (в виде зернышек – гранул), окрашивающегося йодом в синеватый или коричневато-фиолетовый цвет.

Эти бактерии – строгие  анаэробы. Оптимальная температура  их развития 30-40°С, но есть и термофильные, у которых оптимум 70°С. Они чувствительны  к кислотности среды: оптимум  рН 6,9-7,4, а при рН ниже 4,5-4,9 развитие прекращается.

Маслянокислые бактерии относятся к семейству Bacillaceae рода Clostridium. Типичным их представителем является Cl.butyricum.

Многие из них способны сбраживать не только простые сахара, но и более сложные соединения – декстрины, крахмал, пектиновые вещества, глицерин, соли молочной кислоты. По отношению к источникам азота эти бактерии неприхотливы. Они могут усваивать азот как белковый и аминокислотный, так и аммонийный; некоторые виды используют даже свободный азот из воздуха.

Маслянокислые бактерии широко распространены в природе. Их постоянные места обитания – почва, илистые отложения на дне водоемов, скопления разлагающихся растительных остатков. А также они встречаются в различных пищевых продуктах.

5. Брожение клетчатки.

В природе огромные запасы углерода сосредоточены в клетчатке (целлюлозе) растений. После их гибели идет разложение клетчатки с высвобождением углерода в виде углекислоты, возвращающейся в атмосферу. Наиболее интенсивно клетчатка разлагается целлюлозными микробами в пищеварительном аппарате травоядных животных.

Различают анаэробное и  аэробное брожение клетчатки. 
В ветеринарии водородное и метановое брожение клетчатки в преджелудках крупного рогатого скота имеет особое значение. При поедании этими животными большого количества зеленой массы бобовых растений (люцерны, клевера), особенно влажной от росы или дождя, в их преджелудках происходит весьма интенсивное брожение с образованием большого количества водорода, метана, углекислоты.

 Эти газы вызывают  острое вздутие рубца — тимпанию. 
Интенсивно разлагают клетчатку в навозе в анаэробных условиях термофильный микроб Cl. termocelum, согревая его до 60—65^oС.

Аэробное брожение клетчатки наиболее интенсивно происходит под влиянием следующих трех родов микроорганизмов, широко распространенных в природе: Cytophaga — подвижных длинных палочек с заостренными концами, Celvibrio — изогнутых палочек, Celfacicula — коротких палочек. В аэробных условиях клетчатку разлагают также актиномицеты и плесневые грибы родов Aspergillus, Penicillium и др. 
Целлюлозные микроорганизмы выполняют огромную санитарную роль, разлагая клетчатку отмерших растений, благодаря чему в почве накапливается гумус, повышающий ее плодородие.

 Для ветеринарии  среди грибов, разрушающих клетчатку,  особое значение имеет Stachybotris alternans, вызывающий тяжелое заболевание животных. Весьма вредоносный разрушитель одревесневшей клетчатки (древесины) — домовой гриб Merulium lacrymans. Этот гриб, разрастаясь в древесине, приводит ее в полную негодность (трухлое состояние), разрушая деревянные постройки, особенно потолки и полы в животноводческих помещениях.

6. Брожение пектиновых веществ.

Разрушение отмерших растений происходит при активном участии  микроорганизмов, вызывающих брожение пектиновых межклеточных веществ, связывающих растительные клетки. При нагревании пектиновые вещества приобретают студневидную консистенцию (пектис — студень). Возбудители этого брожения — Cl. pectinovorum — спорообразующие подвижные крупные палочки. Большое практическое значение пектиновокислое брожение имеет при мочке волокнистых растений (льна, конопли).

7. Уксуснокислое окисление.

Уксуснокислое окисление — микробиологический процесс окисления этилового спирта в уксусную кислоту. Природу его впервые установил Л. Пастер, доказав ведущую роль в нем бактерий. Последние широко распространены в природе, их обнаруживают в почве, воздухе, на растениях, в жилых помещениях и на животноводческих фермах. 
Род уксуснокислых бактерий — Acetobacter — состоит из 11 видов, среди них главной является Bact. aceti — уксусная палочка.

Это неподвижная, короткая, бесспоровая, аэробная палочка, располагается  изолированно, но чаще длинными цепочками. 
При длительном хранении пива, сухих (не крепленных спиртом) вин на их поверхности появляется морщинистая пленка, носящая название «уксусная матка», или Mycoderma aceti. Она состоит из трех наиболее распространенных в природе уксуснокислых бактерий — Acetobacter aceti, A. pasteurianurn и A. kutringianurn. В промышленности уксус получают с использованием этих бактерий путем размножения их на буковых опилках, обильно увлажненных раствором этилового спирта. Уксуснокислое брожение имеет важное практическое значение при силосовании кормов 

Заключение

Важнейшим органогеном, входящим в состав микробов, растений, животных, является углерод. В клеточном веществе этот элемент составляет около 50 % сухого вещества. Основной процесс, возвращающий углекислоту в атмосферу, — разложение органических соединений под влиянием микроорганизмов. Этот процесс разложения органических безазотистых соединений называется брожением.

 В природе существует  много типов брожений, вызывающихся  определенными видами микробов. В работе приведены имеющие наибольшее значение для круговорота углерода: спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое. Характер брожения, его интенсивность, количественные соотношения конечных продуктов, а также направление брожения зависят от особенностей его возбудителя и условий, при которых брожение протекает: pH, аэрация, субстрат и другие. 
Спиртовое, гомоферментативное молочнокислое и маслянокислое брожения являются основными типами брожений. Все другие виды брожений представляют собой комбинацию этих трех типов. Так, например, пропионовокислое брожение, играющее важную роль при производстве сыров и сопровождающееся накоплением пропионовой и уксусной кислот и углекислого газа, может рассматриваться как комбинация гомоферментативного молочнокислого и спиртового брожений. Брожения клетчатки и пектиновых веществ являются разновидностями маслянокислого брожения.