Физиология растений

Как возникают пластиды? На этот счет единого мнения нет. Имеются наблюдения, что вся система, развивающихся клеточных орга-нелл в яйцеклетке разрушается. Вокруг ядра в большом количестве можно видеть округлые образования, окруженные двойной мембраной, — инициальные частицы. Происхождение этих инициальных частиц не установлено. До настоящего времени не удавалось наблюдать их деления. Это позволяет предположить, что инициальные частицы возникают вновь (de novo) из оболочки ядра или эндоплазматического ретикулума. Советский исследователь С. В. Тагеева наблюдала, что вокруг ядра яйцеклетки нарцисса располагаются пропласти-ды, при этом их оболочка соединена с ядерной. Затем из этих образований постепенно развиваются хлоропласты.

Однако есть и иная точка зрения, основанная на наблюдениях о существовании  пластидной (внехромосомной) наследственности. Как известно, у раздельнополых организмов женские и мужские гаметы вносят в зиготу одинаковый вклад в отношении генов. Женская гамета содержит во много раз больше цитоплазмы. Еще ранние исследования Корренса показали, что окраска листьев у пестролистных растений наследуется исключительно по материнской линии. Так, оказалось, что цветки, развившиеся на зеленых побегах, дают семена, из

которых вырастают растения с зелеными листьями. Цветки на ветвях с пестрыми листьями дают семена, из которых вырастают пестролистные растения. Окраска листьев растений, с цветков которых собиралась пыльца для опыления, не имеет значения для потомства. Эти опыты и привели к предположению, что хлоропласты представляют собой генетически автономные образования и их свойства наследуются по материнской линии. Это подтверждается тем, что хлоропласты содержат специфические молекулы ДНК и обладают белоксинтезирующей системой. В этой связи рядом    исследователей

выдвигается предположение о том, что пластиды возникают только путем  самовоспроизведения, которое и  происходит в зиготе. Правда, исследования показали, что хлоропласты нельзя отнести к полностью автономным образованиям. В самом деле, количество находящейся в пластидах ДНК не может обеспечить все разнообразие пластидных белков. Частично белки хлоропластов образуются под контролем ядра (Ю. С. Насыров). Таким образом, окончательного вывода о первоначальном происхождении пластид пока нет.

В сформировавшейся клетке растущих листьев пластиды размножаются путем деления. Деление может происходить или на стадии пропластид (у высших растений), или на стадии уже сформировавшихся хлоропластов (у водорослей и папоротников). Пластиды делятся или путем возникновения поперечпых перегородок, или, реже, путем почкования. Поперечные перегородки образуются за счет образования складок на внутренней мембране. До тех пор, пока складка внутренней мембраны не поделила тело пластид, наружная мембрана сохраняется и объединяет обе дочерние пластиды. Дальнейшее поведение наружной мебраны неясно. Она либо разрывается, либо образует складки.

Большой интерес представляет вопрос о возникновении хлоропластов в клетке в процессе эволюции. Поскольку хлоропласты представляют собой относительно независимое от ядра образование, способное к делению, росту, дифференциации, возникла гипотеза о том, что на заре эволюции хлоропласты, так же как митохондрии, представляли собой самостоятельные организмы (с. 26). Согласно этой гипотезе хлоропласты возникли в результате симбиоза какого-то авто-трофного микроорганизма, способного трансформировать энергию солнечного света, с гетеротрофной клеткой хозяина. В этой связи интересно, что в 1969 г. было показано, что изолированные клетки млекопитающих способны заглатывать путем фагоцитоза выделенные из листьев хлоропласты. Захваченные клетками хлоропласты выжи-

вали на протяжении шести клеточных  делений. При этом они сохраняли структуру и делились. Вновь выделенные из этих клеток хлоро-пласты не потеряли способности к фотосинтезу.

3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХЛОРОПЛАСТОВ

Важным свойством хлоропластов является их способность к движению. Хлоропласты передвигаются не только вместе с цитоплазмой, но способны и самопроизвольно изменять свое положение в клетке. Скорость движения хлоропластов составляет около 0,12 мкм/с.

Хлоропласты могут быть распределены в клетке равномерно, однако чаще они скапливаются около ядра и вблизи клеточных стенок. Большое значение для расположения хлоропластов в клетке имеют направление и интенсивность освещения. При малой интенсивности освещения хлоропласты становятся перпендикулярно к падающим лучам, что является приспособлением к лучшему их улавливанию. При высокой освещенности хлоропласты передвигаются к боковым стенкам и поворачиваются ребром к падающим лучам. В зависимости от освещения может также меняться и форма хлоропластов. При более высокой интенсивности света их форма становится ближе к сферической.

Основная функция хлоропластов — это процесс фотосинтеза. В 1955 г. Д. Арнон показал, что в изолированных  хлоропластах может быть осуществлен весь процесс фотосинтеза. Важно отметить, что хлоропласты имеются не только в клетках листа. Они встречаются в клеткак не специализирующихся на фотосинтезе органов: в стеблях, колосковых чешуйках и остях колосьев, корнеплодах, клубнях картофеля и т. д. В ряде случаев зеленые пластиды обнаруживаются в тканях, расположенных не в наружных, освещенных частях растений, а в слоях, удаленных от света, в тканях центрального цилиндра стебля, в средней части луковицы лилейных, а также в клетках зародыша семени многих покрытосеменных растений. Последнее явление (хлорофиллоносность зародыша) привлекает внимание систематиков растений. Имеются предложения разделить все покрьнгосеменные растения на две большие группы: хлороэмбриофиты и лейкоэмбрио-фиты, т. е. содержащие и не содержащие хлоропласты в зародыше (Яковлев). Исследования показали, что структура хлоропластов, расположенных в других органах растения, так же как и состав пигментов, сходны с хлоропластами листа. Это дает основания считать, что они способны к фотосинтезу. В том случае, если они подвергаются освещению, по-видимому, в них действительно происходит фотосинтез. Так, фотосинтез хлоропластов, расположенных в остях колоса, может составлять около 30% от общего фотосинтеза раетения. Позеленевшие на свету корни способны к фотосинтезу. В хлоропластах, находящихся, в кожуре плода до определенного этапа его развития, также может идти фотосинтез. Согласно предположению А. Л. Кур-санова, хлоропласты, расположенные вблизи проводящих путей, выделяя кислород, способствуют повышению интенсивности обмена веществ ситовидных трубок.

Вместе с тем роль хлоропластов не ограничивается их способностью к фотосинтезу. В определенных случаях они могут служить источником питательных веществ (Е. Р. Гюббенет). Хлоропласты содержат большее количество витаминов, ферментов и даже фитогор-монов (в частности, гиббереллина). В условиях, при которых ассимиляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ. Известно, что присутствие листьев, помещенных в условия, исключающие фотосинтез (закрывание землей), улучшает рост растений. Показано благоприятное влияние листьев на процесс сращивания привоя и подвоя.

Все сказанное еще раз подчеркивает многообразную роль, которую играют зеленые пластиды в жизни растительного организма.

ПИГМЕНТЫ ЛИСТА

Для того чтобы свет мог оказывать влияние на растительный организм и, в частности, быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами-пигментами.

Пигменты — вещества, имеющие  окраску. Видимая часть спектра представлена длинами волн от 400 до 800 нм. Органические вещества, поглощающие свет с длиной волны менее 400 нм, кажутся бесцветными.

1. ХЛОРОФИЛЛЫ

Важнейшую роль в процессе фотосинтеза  играет зеленый пигмент— хлорофилл. Французские ученые Пелетье и Кавенту (1818) выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. «хлорос» — зеленый и «филлон» — лист). В настоящее время известно около 10 хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди живых организмов. У всех высших зеленых растений содержатся хлорофиллы а и Ъ. Хлорофилле содержится в диатомовых водорослях, хлорофилл d — в красных водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлороФилла (а, Ь, end), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий.. В клетках зеленых бактерий содержатся бактериохлорофиллы cud. В клетках пурпурных бактерий — бактериохлорофиллы а и Ъ. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а для зеленых растений и бактериохлорофилл для бактерий.

Впервые точное представление о  пигментах зеленого листа было получено благодаря работам крупнейшего русского ботаника М. С. Цвета. Он выделил пигменты листа в чистом виде и разработал новый хроматографический метод разделения веществ. Метод этот в дальнейшем получил широкое применение как в биохимии, так и в чисто химических исследованиях.

Хроматографический метод разделения веществ основан на их различной  способности к адсорбции. М. С. Цвет пропускал вытяжку из листа через  стеклянную трубку, заполненную порошком — мелом или сахарозой (хроматографическую колонку). Отдельные компонен 

С2Н5

ты смеси пигментов различались  по степени адсорбируемое™ и передвигались с разной скоростью, в результате чего они концентрировались в разных зонах колонки. Разделяя колонку на отдельные части (зоны), используя соответствующую систему растворителей, можно было выделить каждый пигмент.

Хлорофиллы а и Ъ различаются по цвету. Хлорофилл а имеет сине-зеленый оттенок, а хлорофилл Ъ — желто-зеленый. Содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом Ь.

Химические  свойства хлорофилла

По химическому строению хлорофилл  — это сложный эфир дикар-боновой  органической кислоты — хлорофиллина и двух остатков спиртов — фитола и метилового. Хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магний-порфиринам. Эмпирическая формула хлорофиллина следующая:

/СООН 
MgN₄OH₃₀C₃₂/ .В хлорофилле водород    карбоксильных групп

^хСООН замещен остатками двух спиртов   —   метилового СНзОН и фитола С20Н39ОН. На рисунке 32, А дана структурная формула хлорофилла а. Хлорофилл b (рис. 32, В) отличается тем, что содержит на два атома водорода меньше и на один атом кислорода больше  (вместо группы СНз группа С        ). В связи с этим молекулярная масса хлорофилла а — 893 и хлорофилла Ъ — 907-

В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя азотами пиррольных группировок. В пир-рольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обусловливающая его окраску.

Расстояние между атомами азота  пиррольных группировок в ядре хлорофилла составляет 0,25 нм. Интересно, что диаметр  атома магния равен 0,24 нм. Таким образом, магний почти полностью заполняет пространство между атомами азота пиррольных группировок. Это придает ядру молекулы хлорофилла дополнительную прочность. Еще К. А. Тимирязев обратил внимание на близость химического строения двух важнейших пигментов: зеленого — хлорофилла листьев и красного — гемина крови. Действительно, если хлорофилл относится к магний-порфиринам, то гемин — к железопорфиринам. Сходство это не случайно и служит еще одним доказательством единства всего органического мира.

Одной из специфических черт строения хлорофилла является наличие в его молекуле, помимо четырех гетероциклов, еще одной циклической группировки из пяти углеродных атомов — циклопента-нона. В циклопентанонном кольце содержится кетогруппа, обладающая большой реакционной способностью. Есть данные, что в результате процесса энолизации по месту этой кетогруппы к молекуле хлорофилла присоединяется вода.

Извлеченный из листа хлорофилл  легко реагирует как с кислотами, так и со щелочами. При взаимодействии со щелочью происходит омыление хлорофилла, в результате чего образуются два спирта и щелочная соль хлорофиллина. В интактном живом листе от хлорофилла может отщепляться фитол под воздействием фермента хлоро-филлазы.

При взаимодействии со слабой кислотой извлеченный хлорофилл теряет зеленый  цвет, образуется соединение феофитин, у которого атом магния в центре молекулы замещен на два атома водорода.

Хлорофилл в живой интактной  клетке обладает способностью к обратимому окислению и восстановлению. Способность  к окислительно-восстановительным реакциям связана с наличием в молекуле хло

рофилла сопряженных двойных связей. Эти связи фиксированы не прочно, и при их перемещении азот пиррольных ядер может окисляться (отдавать электрон) или присоединять электрон (восстанавливаться).

Молекула хлорофилла полярна, ее порфириновое ядро обладает гидрофильными свойствами, а фитольный конец — гидрофобными. Это свойство молекулы хлорофилла обусловливает определенное расположение ее в мембранах хлоропластов.

Исследования показали, что свойства хлорофилла, находящегося в листе  и извлеченного из листа, различны, так как в листе он находится в комплексном соединении с белком подобно гемоглобину крови. Это доказывается следующими данными: 1. Спектр поглощения хлорофилла, находящегося в листе, иной по сравнению с извлеченным хлорофиллом. 2. Хлорофилл невозможно извлечь абсолютным спиртом из сухих листьев. Экстракция протекает успешно, только если листья увлажнить или к спирту добавить воды. 3. Выделенный из листа хлорофилл легко подвергается разрушению под влиянием самых разнообразных воздействий (повышенная кислотность, кислород и даже свет). Между тем в листе хлорофилл достаточно устойчив ко всем перечисленным факторам. Следует заметить, что связь между хлорофиллом и белком несколько иного характера, чем между гемином и белком. Установлено, что для гемоглобина характерно постоянное соотношение — на 1 молекулу белка приходится 4 молекулы гемина. Между тем соотношение между хлорофиллом и белком различно (от 3 до 10 молекул хлорофилла на 1 молекулу белка). Это соотношение претерпевает изменения в зависимости от типа растений, фазы их развития, условий среды. Согласно исследованиям Т. Н. Годнева, связь между молекулами белка и хлорофиллом осуществляется путем нестойких комплексов, образующихся при взаимодействии кислых групп белковых молекул и азота пиррольных колец. Чем выше содержание дикарбоновых аминокислот в белке, тем лучше идет их комплексирование с хлорофиллом. Блокирование карбоксильных групп в белке сильно умепылает его способность к связыванию с хлорофиллом. Белки, связанные с хлорофиллом, характеризуются низкой изоэлектрической точкой (3,7—4,9). Молекулярная масса этих белков порядка 68 тыс.