Физиология растений

Большое значение имеет соотношение в питательной среде. Относительное увеличение содержания Са приводит к усиленному накоплению каротиноидов по сравнению с хлорофиллом. Противоположное влияние оказывает увеличение содержания магния.

3.  ФИКОБИЛИНЫ

Фикобилины — красные и синие  пигменты, содержащиеся в хро-матофорах  некоторых водорослей. Исследования показали, что багряные, сине-зеленые водоросли наряду с хлорофиллом а содержат фикобилины. В основе химического строения фикобилинов лежат четыре пиррольыые группировки. В отличие от хлорофилла у фикобилинов пиррольные группы расположены в виде открытой цепочки (рис. 36).

Фикобилины представлены двумя пигментами: фикоцианином (у сине-зеленых водорослей) и фикоэритрином (красные водоросли). Фикоэритрин — это окисленный фикоцианин. Фикобилины образуют соединения с белками, содержащимися в хроматофорах. При этом связь между фикобилинами и белками очень прочная. Эта связь разрушается только кислотой. Предполагается, что карбоксильные группы пигмента связываются с аминогруппами белка.

Фикобилины поглощают лучи в  зеленой и желтой части солнечного спектра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Фикоэритрин поглощает лучи с длиной волны    495—565 нм,    а фикоцианин — 550—615 нм.

Сравнение спектров поглощения фикобилинов  со спектром, в котором проходит фотосинтез у водорослей (спектр действия), показывает, что они очень близки. Это позволяет считать, что фикобилины поглощают энергию света и подобно каротиноидам передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза.

Наличие фикобилинов у водорослей является примером приспособления в процессе эволюции к поглощению тех участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды (явление филогенетической хроматической адаптации). Как известно, красные лучи, соответствующие основной линии поглощения хлорофилла, поглощаются, проходя через толщу морской воды. Наиболее глубоко проникают зеленые лучи, которые поглощаются не хлорофиллом, а фикобилинами. Таким образом, паличие фикобилинов позволяет водорослям в процессе фотосинтеза использовать те лучи, которые к ним проникают.

ЭНЕРГЕТИКА  ФОТОСИНТЕЗА

Важнейшей особенностью процесса фотосинтеза  является то, что он протекает с  использованием энергии солнечного света.

Лучистая энергия — это энергия  электромагнитных колебаний, которая  характеризуется определенной длиной волны¹, частотой колебания и скоростью распространения.

Обычно длина волны измеряется в нанометрах, а частота колебаний — в герцах. Собственно свет или область электромагнитных колебаний, воспринимаемая человеческим глазом, лежит в пределах длины волн от 400 до 700 нм. Более короткие волны характерны для ультрафиолетовых лучей, а более длинные для инфракрасных. Хорошо известно, что при пропускании луча света через призму он разлагается на отдельные участки, имеющие различную окраску (спектр). В пределах видимого света в зависимости от длины волпьт окраска лучей различна. Обладая волновыми характеристиками, свет проявляет и корпускулярные свойства. Лучистая энергия излучается и распространяется в виде отдельных дискретных единиц — квантов или фотонов. Квант света обладает энергией, которая прямо пропорциональна частоте колебаний и обратно пропорцио-

Из этой формулы ясно видно, что  величина энергии квантов для  разных участков спектра будет различна: чем короче длина волны, тем больше энергия кванта. Энергия квантов разных областей спектра может быть вычислена в электроновольтах или в килоджоулях на моль. 1 моль квантов, или 1 эйнштейн, соответствует числу квантов, равному 6,02310²³ (число Авогадро). Соответствующие расчеты приведены в таблице.

Таблица   5

Характеристика отдельных  участков спектра

1. ЗНАЧЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ УЧАСТКОВ  СОЛНЕЧНОГО СПЕКТРА ДЛЯ ФОТОСИНТЕЗА

Согласно первому закону фотохимии, только поглощенные лучи могут быть использованы в химических реакциях. В том случае, если реагирующие молекулы бесцветны и не поглощают свет, фотохимические реакции могут идти только в присутствии специальных веществ — сенсибилизаторов. Сенсибилизаторы — вещества, поглощающие энергию света и передающие ее на ту или иную бесцветную молекулу.

Положение о том, что в процессе фотосинтеза могут быть использованы только поглощенные лучи солнечного света, впервые получило экспериментальное подтверждение в опытах К. А. Тимирязева. До этого господствовало ошибочное представление, что наибольшее значение в процессе фотосинтеза имеют желтые лучи солнечного спектра, которые хлорофиллом не поглощаются. Это заключение поддерживалось крупными немецкими физиологами В. Пфеффером и Ю. Саксом, утверждавшими, что свет действует как раздражитель. К. А. Тимирязев показал, что процесс усвоения СОг на свету представляет собой фотохимический процесс и подчиняется законам фотохимии. В процессе фотосинтеза на место связей, обладающих малым запасом энергии, таких, как О—Н, С—О, создаются связи С—С, благодаря этому свободная энергия системы повышается. Эта энергия представляет собой трансформированную солнечную энергию.

К. А. Тимирязевым был разработан более точный метод учета процесса фотосинтеза, основанный на одновременном определении объема поглощенной углекислоты и выделенного кислорода в замкнутом сосуде (эвдиометре). Высокая чувствительность данного метода позволила определить фотосинтез в отдельных монохроматических участках спектра, в которых благодаря малой их интенсивности фотосинтез шел очень слабо. Опыты К. А. Тимирязева ясно показали, что процесс фотосинтеза проходит именно в тех лучах, которые поглощаются хлорофиллом. Хлорофилл является оптическим сенсибилизатором, поглощающим энергию света и передающим ее на молекулы НгО и СОг. Определяя интенсивность процесса фотосинтеза в различных лучах солнечного спектра, К. А. Тимирязев показал, что наиболее интенсивное усвоение углекислоты наблюдается в красных лучах. Затем по направлению к зеленой части спектра процесс фотосинтеза постепенно ослабевает. В зеленых лучах фотосинтез минимальный. Это и понятно, так как именно зеленые лучи хлорофиллом почти не поглощаются. В сине-фиолетовой части спектра наблюдается второй подъем интенсивности фотосинтеза. Таким образом, если представить себе интенсивность фотосинтеза в виде кривой, то она будет иметь два максимума соответственно двум максимумам поглощения хлорофилла. Ряд пиков энергии фотосинтеза соответственно отдельным линиям поглощения хлорофилла не наблюдается, так как хлорофилл в хлоропластах находится в такой концентрации, при которой, линии поглощения частично сливаются и образуются два основных максимума. Интенсивность процесса фотосинтеза в различных участках спектра получила название спектра действия. Можно сделать вывод, что спектр поглощения хлорофилла и спектр действия совпадают. Дальнейшие исследования внесли определенные уточнения как в отношении лучей, поглощаемых разными формами хлорофилла, так и в отношении их влияния на процесс фотосинтеза. Однако общие закономерности, установленные К. А. Тимирязевым, остались в силе.

Важное значение имеют исследования К. А. Тимирязева по эффективности использования энергии в красном и сине-фиолетовом участках спектра. Тимирязев провел сравнение интенсивности и эффективности поглощения энергии в разных лучах солнечного спектра и получил следующие данные (в относительных единицах)  (табл. 6).

Из приведенных данных видно, что  поглощенная энергия в красном участке спектра используется более полно. Из этого наблюдения К. А. Тимирязев сделал вывод, что поглощенная энергия лучей разного качества, разной длины волны используется в фотохимических реакциях с разной эффективностью. Зеленый цвет растений не случаен, в процессе естественного отбора растения приспособились к поглощению именно тех лучей, энергия которых используется в процессе фотосинтеза наиболее эффективно. На этом примере хорошо демонстрируется важность исторического подхода при объяснении тех или иных физиологических явлений. Мысли К. А. Тимирязева получили блестящее подтверждение после того, как Эйнштейном была сформулирована теория фотоэффекта. Из теории фотоэффекта следует, что интенсивность любой фотохимической реакции определяется не количеством поглощенной энергии, а числом поглощенных квантов. Между тем величина квантов в разных лучах солнечного спектра различна. В красных лучах кванты характеризуются меньшей энергией. По мере того как уменьшается длина волны, растет Энергия квантов. В связи с этим на одно и то же количество поглощенной энергии в красных лучах по сравнению с сине-фиолетовыми приходится большее число квантов и соответственно большее количество прореагировавших молекул в фотохимических реакциях, в том числе и при фотосинтезе. Могут быть кванты, несущие так мало энергии, что ее не хватает на то, чтобы вызвать химический эффект. Иначе говоря, для фотохимических реакций существует нижний предел энергии, т. е. верхний предел длины волны, после которого они неосуществимы.

Фотохимические реакции возможны в пределах величины квантов от 147 до 587 кДж/моль. Таким образом, в квантах красного света (176 кДж/моль hv) заключено достаточное количество энергии для осуществления фотохимической реакции. Вместе с тем при поглощении квантов синего света (261 кДж/моль hv) реагирующие молекулы будут получать избыток энергии, который выделяется в виде тепла или света.

Таким образом, молекулы будут вступать в реакцию под влиянием разного количества энергии. Следовательно, использование энергии зависит от качества света. Это было подтверждено исследованиями О. Варбурга. В этих исследованиях впервые была установлена величина фотосинтетической работы, производимой за счет 1 Дж поглощенной лучистой энергии. Эта величина возрастает по мере увеличения длины волны.

Таким образом, количество прореагировавших молекул СОг и НгО в процессе фотосинтеза пропорционально числу  поглощенных квантов. Однако число  кваптов, необходимое для протекания различных фотохимических реакций, неодинаково. Редкая фотохимическая реакция имеет квантовый расход, равный единице. Он может быть значительно больше единицы, так как не все возбужденные молекулы вступают в реакцию; может быть и меньше единицы, если благодаря цепным взаимодействиям в реакцию вступают не только возбужденные молекулы.

Квантовый расход процесса фотосинтеза, т. е. количество квантов, необходимое для того, чтобы одна молекула СОг восстановилась до углеводов, окончательно не установлен. Все же большинство исследований показывает, что для восстановления одной молекулы СОг до углеводов нужно 8—9 квантов света. Анализ квантового расхода, наблюдаемого в различных участках солнечного спектра, позволил также доказать роль каротиноидов в процессе фотосинтеза. Исследования А. А. Рихтера, а затем Р. Эмерсона показали, что в той части спектра, где лежит максимум поглощения каротиноидов, т. е. между синими и зелеными лучами, на их долю приходится 70% от всего поглощения и лишь 30% энергии поглощается хлорофиллом. В этой части спектра расход квантов приближается к теоретически возможному, только если принять, что кванты света, поглощенные кароти-ноидами, передаются хлорофиллу и таким образом используются в процессе фотосинтеза. Правда, кванты света, поглощенные кароти-ноидами, используются, по-видимому, менее эффективно по сравнению с квантами, поглощенными непосредственно хлорофиллом.

Из того факта, что квантовый  расход процесса фотосинтеза очень  велик, следует, что это сложный  процесс. Какова же судьба поглощенных пигментами квантов света? Процесс фотосинтеза начинается с фотофизического этапа.

2. ФОТОФИЗИЧЕСКИЙ  ЭТАП ФОТОСИНТЕЗА

Согласно законам фотохимии, при  поглощении кванта света атомом или молекулой какого-либо вещества электрон переходит на другую, более удаленную, орбиталь, т. е. на более высокий энергетический уровень (рис. 37). Наибольшей энергией обладает электрон, отдаленный от ядра атома и находящийся на бесконечно большом расстоянии от него. Вместе с тем. чем ближе к ядру, тем меньше энергия электрона. Каждый электрон переходит на более высокий энергетический уровень под влиянием одного кванта света.

В молекуле хлорофилла два уровня возбуждения. Именно с этим связано  и то, что он имеет две основные линии поглощения. Первый уровень  возбуждения связан с переходом  на более высокий энергетический уровень электрона в системе сопряженных двойных связей, а второй — с возбуждением неспаренных электронов атомов азота и кислорода в порфириновом ядре. При поглощении света электроны

переходят в колебательное движение. Наиболее подвижными в молекуле являются делокализованные электроны, орбитали которыхкак бы размазаны, обобщены между двумя ядрами. Особенно легковозбуждаются электроны сопря 
женных двойных связей. Электрон,кроме того, что он находится наопределенной орбитали и вращается вокруг ядра, обладает еще спином — характеристикой, которуюможно трактовать как направлениевращения электрона вокруг своей 
оси. Спин электрона может принимать два значения. Спины двухэлектронов, находящихся на одной 
орбитали, различны. Когда в молекуле все электроны расположеныпопарно, их суммарный спин равен 
нулю. Это основное синглетное состояние (So)- В основном энергетическом состоянии S₀ молекула находится в тепловом равновесиисо средой, все электроны попарно занимают  орбитали с наименьшей энергией. При поглощении света Изменения, вызываемые в электроны    переходят на  следую-    ^атоме поглощением квантов света:

^г    .. - 1 — поглощение     кванта     возбуждением

ЩуЮ   орбиталь      С     более   ВЫСОКИМ      атома;   2 — возврат    электрона,    выделе-

энергетическим уровнем. При этом    6epry"^eP™^{H В ЕВДе электрона (по а Ли}~ имеются  две  возможности:     если электрон не меняет пина, то это приводит к возникновению первого и второго синглетного состояния (Si*, б'г*). Если же один из электронов меняет спин, то такое состояние называют триплетным (Т\*).

Наиболее высокий энергетический уровень — это второй синглет-ный  уровень 5г*. Электрон переходит на него под влиянием сине-фиолетовых лучей, кванты которых крупнее, содержат больше энергии. В первое возбужденное Si * состояние электроны могут переходить, поглощая более мелкие кванты (красного света).