Физиология растений

Плазмалемма. Плазмалемма — это  поверхностная одинарная мембрана, отграничивающая толщу цитоплазмы от пектоцеллюлоз-ной оболочки. От свойств  плазмалеммы во многом зависит характер обмена между внешней средой и клеткой. Толщина плазмалеммы около 7,5 нм. Показано, что в состав плазмалеммы входят глобулярные частицы. Возможно, входящие в состав плазмалеммы белки прерывают (пронизывают) липидный слой. Плазмалемма обладает полупроницаемостью, хотя и пе идеальной. Она хорошо проницаема для воды и значительно слабее для растворенных веществ. Через плазмалемму осуществляется избирательный активный транспорт ионов и некоторых других веществ. Имеются данные, что в периоды активного роста поверхность плазмалеммы становится волнистой. В процессе роста клетки происходит быстрое увеличение поверхности плазмалеммы, ее рост. Он происходит путем присоединения к ней уже сформированных участков мембран, принадлежащих пузырькам аппарата Гольджи. Плазмалемма принимает участие в образовании клеточных оболочек. Вещества матрикса оболочки (гемицеллюлоза, пектиновые вещества) образуются аппаратом Гольджи и выделяются

через плазмалемму. Вместе с тем  фибриллы целлюлозы образуются на наружной поверхности плазмалеммы. У прокариот (бактерии, сине-зеленых водорослей), которые не имеют митохондрий, плазмалем-ма   может включать в себя ферменты дыхательной цепи.

Тонспласт. В молодой растительной клетке обычно имеется несколько мелких вакуолей (провакуолей). В процессе роста клетки из них образуется одна центральная вакуоль, отграниченная от цитоплазмы одинарной мембраной — тонопластом. Тоиопласт обладает меньшей проницаемостью по сравнению с плазмалеммой. Во многих случаях вещества, проникающие через плазмалемму, не проникают через тонопласт и не попадают в вакуоль. Тонопласт, по-видимому, возникает из мембран эндоилазматической сети.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) — это сложная система каналов (рис. 8), окруженных мембранами, пронизывающая всю толщу цитоплазмы. Каналы имеют расширения — цистерны, которые могут обособляться в более крупные пузырьки и далее сливаться в вакуоли. Каналы и цистерны эндоплазматической сети заполнены электрониопрозрачной жидкостью — энхилемой, содержащей растворимые белки и другие соединения. К мембране эндоплазматической сети могут быть прикреплены особые рибонук-леопротеидные частицы — рибосомы. Благодаря этому поверхность мембран становится шероховатой. Такие мембраны носят название гранулярных в отличие от гладких — агранулярных.

Мембраны эндоплазматической сети связаны с мембраной ядра. 
Имеются данные, что эндоплазматическая сеть возникает благодаря 
выростам, образующимся на наружной ядерной мембране, Каналы 
эндоплазматической сети соединены с перинуклеарным пространст 
вом (между ядерными мембранами). Все это указывает па важней 
шую роль эндоплазматической се-* 
^{4 ти в} осуществлении    взаимосвязи

_з между разными частями клетки. Не исключено, что каналы эндоплазматической сети проходят через плазмодесмы и осуществляют связь и между отдельными клет-₍«     нами.

£а Физиологическое  значение  эн-

,§     доплазматической    сети    многооб-

^? Щ     разно.  Каналы    эндоплазматичес-

.,,%     кой сети могут использоваться для

внутри-    и  межклеточного    тран-

спорта различных  веществ.    Образовавшиеся  на  рибосомах    белки могут проникать в энхилему,    заполняющую    каналы.    Благодаря этому    белки      транспортируются внутри  клетки    и  также    между клетками. Мембраны эндоплазматической сети разделяют клетку на отдельные отсеки (компартменты) и тем самым предупреждают случайные взаимодействия веществ.

Эндоплазматическая сеть очень  лабильна, она может возникать и разрушаться. В молодых, только что образовавшихся клетках эндоплазматическая сеть развита слабо. Сильное развитие эндоплазматической сети наблюдается в клетках в период их интенсивного роста.

Аппарат Гольджи представляет собой стопки цистерн, окруженных мембранами (рис. 9). Кроме цистерн, имеется ряд сферических пузырьков. Цистерны (уплощенные мешочки, окруженные мембранами) получили название диктиосом. Аппарат Гольджи имеет два конца, два полюса. На одном полюсе, формирующем, образуются новые цистерны. На втором полюсе, секретирующем, происходит образование пузырьков. И тот и другой процесс происходит непрерывно; по мере того как одна цистерна образует пузырьки и, таким образом, расформировывается, ее место занимает другая цистерна. Расстояние между отдельными цистернами постоянно (20— 25 им).

Одна из основных функций аппарата Гольджи — его участие в  формировании плазмалеммы и клеточной  оболочки. Одновременно цистерны аппарата Гольджи, по-видимому, могут служить для удаления некоторых веществ, выработанных клеткой.

Рибосомы — это компактные рибонуклеопротеидные частицы, лишенные мембран, размером 19X15 нм, состоящие из белка и особого типа рибонуклеиновой кислоты — рибосомальпой (р-РНК). В каждой клетке несколько десятков тысяч рибосом. Они расположены не только в цитоплазме, но и в ядре, в митохондриях, в пластидах, т. е. повсеместно. Функцией рибосом является синтез белка.

Рибосомы состоят из двух субъединиц: одна большая — 50S (14— 15 нм) и другая малая — 30S (7—9 нм). В большую субъединицу входит одна высокомолекулярная РНК и ыизкомолекулярпая. Низкомолекулярная содержит всего 120 нуклеотидов. В малую субъединицу входит одна молекула высокомолекулярной РНК. В состав рибосом входит также несколько десятков разных молекул белка. РНК и белки объединены в рибосомах в нуклеопротеидный тяж. Рибосо-мальная РНК представляет одинарную цепочку нуклеотидов. Однако в результате взаимодействия между отдельными звеньями цепочка частично спирализована. Спирализованные    участки составляют примерно 70% от всей длины цепочки, опи непостоянны, возникают и разрушаются. Малый размер рибосом не позволяет рассмотреть их внутреннюю упаковку даже с помощью электронного микроскопа, поэтому наши представления основаны преимущественно на косвенных данных. Предполагают, что тяж РНК определенным образом свернут и по несппрализованным участкам с ним взаимодействуют молекулы белка. В основном связь между молекулами РЫК и белками осуществляется с помощью иона Mg. Двухвалентные катионы магния и кальция обеспечивают также ассоциацию субъединиц рибосом.

Образование рибосом идет путем  самосборки. Работами А. С. Спирина показана возможность частичной реконструкции рибосомальных частиц из составляющих их РНК и белка. Составные части рибосом образуются в ядре. Так, р-РНК синтезируется в ядре, используя в качестве матрицы ядерную ДНК, а рибосомальные белки синтезируются в ядрышке. Синтез р-РНК и рибосомалыюго белка строго скоординирован, благодаря чему в клетке никогда не образуется избыточного количества этих соединений.

В дифференцированной клетке большинство  рибосом прикреплено к поверхности мембран эндоплазматической сети и образуют как бы цепочки — полисомы. Это позволяет одновременно синтезировать несколько десятков молекул одного и того же белка.

Лизосомы — оргаиеллы диаметром около 2 мкм — окружены мембраной, возникшей из мембран эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Внутренняя полость лизосом заполнена жидкостью — энхилемой, в которой содержатся ферменты, главным образом гидролитические. Ферменты, катализирующие процессы распада, сосредоточенные в лизосомах, благодаря мембране оказываются изолированными от остального содержимого клетки. Это имеет большое значение, так как предупреждает распад веществ, в частности белков, находящихся вне лизосом. Вместе с тем в лизосомах может происходить разрушение чужеродных веществ, попавших в клетку.

Пероксисомы. Окруженные мембраной пузырьки сферической формы, более мелкие, чем лизосомы. Их диаметр равен 0,5—1,5 мкм. В пероксисомах содержится ряд окислительных ферментов (ката-лаза, гликолатоксидаза) и осуществляется окисление различных соединений с образованием перекиси. Именно в пероксисомах осуществляется процесс фотодыхаиия.

Микротрубочки. Цитоплазма большинства клеток содержит микротрубочки. Диаметр микротрубочки 20—25 нм, толщина стенок 5—8 нм, а диаметр канала 10 нм. Предполагают, что стенки микротрубочек состоят из цепочек глобулярных белков тубулинов. Микротрубочки могут разрушаться и снова возникать. Важнейшая функция микротрубочек — участие в различного рода перемещениях. В частности, с микротрубочками связано движение цитоплазмы. Однако механизм действия микротрубочек пеясен. Предполагается участие микротрубочек в синтезе клеточных стенок.

3. МИТОХОНДРИИ

Митохондрии — «силовые» станции  клетки, в них локализована большая  часть реакций дыхания (аэробная фаза). В митохондриях происходит аккумуляция энергии дыхания в аденозин-трифосфате (АТФ). Энергия, запасаемая в АТФ, служит основным источником для физиологической деятельности клетки. Митохондрии обычно имеют удлиненную палочковидную форму длиной 4—7 мкм и диаметром 0,5—2 мкм (рис. 10). Число митохондрий в клетке может быть различным, от 500 до 2000. Химический состав митохондрий несколько колеблется. Однако в основном ото белковолипоидные органеллы. Содержание белка в них составляет 60— 65%. В состав мембран митохондрий входят 50% структурных белков и 50%

фермептативных. Около 30% липидов. Очень важно, что митохондрии содержат нуклеиновые кислоты: РНК—1% и ДНК— 0.5%. В митохондриях имеется не только ДНК, но п вся система сип-теза белка, в том числе и рибосомы. Свойства' митохондрий (белки. структура) закодироганы частично в ДНК митохондрий, а частично в ядре. Сопоставление размеров митохондриальной ДНК с числом и размером митохондриальных белков показывает, что в ней заложено информации меньше, чем для половины белков. Это и позволяет считать митохондрии полуавтономными, т. е. не полностью зависящими от ядра.

Митохондрии окружены двойной мембраной. Толщина мембран составляет 6—10 им. Между мембранами — перимптохондрнальное пространство, равное 10 нм; оно заполнено  жидкостью типа сыворотки. Внутреннее пространство митохондрий заполняет матрпкс в виде студнеобразной полужидкой массы. Внутренняя мембрана дает выросты — кристы, расположенные перпендикулярно продольной оси органеллы и перегораживающие все внутреннее пространство митохондрий па отдельные отсеки (рис. 11). Однако, поскольку выросты-перегородки не полные, между этими отсеками сохраняется связь. Мембраны митохондрий обладают большой прочностью и гибкостью. Наружная мембрана характеризуется более высокой проницаемостью, особенно для большинства низкомолекулярпых веществ. На внутренней поверхности внутренней мембраны митохондрий расположены грибовидные частицы. Они расположены через правильные промежутки. Частицы состоят из головки диаметром 8—10 нм, короткого стержня (5 нм) и базальной пластинки. Можно считать, что внутренняя мембрана образована этими базальиыми пластинками. Каждая митохондрия содержит 10⁴—10⁵ таких грибовидных частиц.

Митохондрии способны к движению. Это имеет большое значение в жизни клетки, так как митохондрии передвигаются к тем местам, где идет усиленное потребление энергии. Они могут ассоциировать друг с другом как путем тесного сближения, так и при помощи связующих тяжей. Наблюдаются также контакты митохондрий с эпдоплазматической сетью, ядром, хлоропластами.

В митохондриях локализованы многочисленные дыхательные ферменты. Часть из этих ферментов находится в матриксе, а часть локализована в мембранах. В растущих клетках митохондриальный метрике становится менее плотным, количество крист растет — это коррелирует с увеличением интенсивности дыхания. Известно, что митохондрии способны к набуханию и при потере воды — к сокращению. В процессе дыхания ультраструктура митохондрий меняется. В том случае, если в митохондриях протекает активный процесс преобразования энергии окисления в энергию АТФ, внутренняя часть митохондрий становится более компактной.

| Митохондрии имеют свой онтогенез.  В меристематических клетках можно наблюдать инициальные частицы, которые представляют собой округлые образования, окруженные двойной мембраной. Диаметр таких инициальных частиц составляет 50 им. По мере роста клетки инициальные частицы увеличиваются в размере, удлиняются, и их внутренняя мембрана образует выросты, перпендикулярные оси митохондрий. Вначале образуются промитохондрпи. Они еще не достигают окончательного размера и имеют мало крист. Из промитохондрпи образуются митохондрии. Сформировавшиеся митохондрии делятся путем перетяжки или почкованием.

До сих пор не решен вопрос, возникают ли митохондрии de novo пли они только размножаются. Не исключено, что в оплодотворенной яйцеклетке митохондрии образуются de novo. Вместе с тем, в дальнейшем они размножаются путем деления или иочкования.

Широко обсуждается также вопрос, как рассматривать митохондрии и хлоропласты с эволюционной точки зрения. Еще в 1921 г. русский ботаник Б. М. Козо-Полянскпй высказал мнение, что клетка — это симбиртрофная система, в которой сожительствует несколько организмов. В настоящее время эта гипотеза имеет много сторонников. Согласно гипотезе симбиогенеза, митохондрии — это в прошлом самостоятельные организмы. На определенном этапе эволюции они внедрились в примитивную содержащую ядро клетку. Оказалось, что ДНК митохондрий и хлоропластов по своей структуре резко отличается от ядерной ДНК высших растений и сходна с бактериальной ДНК (кольцевое строение). Сходство обнаруживается и в величине рибосом. Однако доказательств еще недостаточно и окончательного вывода по этому вопросу пока сделать невозможно.

4. ВАКУОЛЬ

Вакуоль — это полость, заполненная  клеточным соком и окруженная мембраной (тонопластом). В образовании вакуолей участвуют цистерны эндоплазматической сети. Вакуоль содержит клеточный сок, в котором растворены соли, органические кислоты, сахара и другие соединения. В связи с этим она играет важную роль в осмотических процессах поступления воды и поддержания тургора клетки. Вакуоли — это место, где могут аккумулироваться и сохраняться питательные вещества, если в данный момент клетка в них не нуждается. В вакуоль также экскретируются различные клеточные отбросы, которые затем могут там перерабатываться и обезвреживаться при участии ферментов.

5. ЯДРО

Ядро открыто Брауном в 1831 г. В ядре сосредоточена большая  часть наследственного материала. Лишение клетки ядра приводит к тому, что она перестает делиться и  расти. В основе деления клетки лежит деление ядра. Обычно в клетке одно ядро. Однако бывают и многоядерные клетки. Диаметр ядра колеблется от 5 до 20 мкм; благодаря относительно большому размеру ядро хорошо видно в световой микроскоп. Это сферическое тело, окруженное оболочкой. Расположение ядра в клетке непостоянно. В молодой растительной клетке чаще всего ядро расположено ближе к ее центру. Химический состав ядра представлен главным образом белками и нуклеиновыми кислотами. Изолированные ядра клеток гороха содержат дезоксирибопу-клеиновой кислоты (ДНК) 14%, РНК—12%, основных белков — 22,6%, прочих белков — 51,3%.