Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

Мембрана. строение.Функции.

Цитоплазма. Строение. Функции.

 

 

 

1. Клетки обладают

 

-способностью к самовоспроизведению,

 

-имеют метаболизм (обмен веществ), раздражимость, рост, изменчивость  и адаптация к внешней среде. Каждая клетка многоклеточного  организма находится в тесном  взаимодействии с другими клетками.

 

Растительная клетка имеет клеточную стенку и протопласт. Протопласт - ядро с ядрышком, цитоплазма и включенных в нее мембранных (вакуоль, пластиды, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, эндоплазматический ретикулум) и немембранных (микротрубочки, рибосомы) органелл. Все органеллы погружены в матрикс цитоплазмы - гиалоплазму или основную плазму.

 

Клеточная стенка у растений, бактерий, грибов, водорослей.

 

Полисахариды клетки – основа для производства бумаги, тканей, строительных материалов, топлива.

 

Первичная клеточная стенка пронизана плазмодесмами, которые соединяют содержимое соседних клеток, образуя симпласт. Формируется при митотическом делении на стадии телофазы, когда появляется клеточная пластинка, разделяющая две дочерние клетки. Клеточная пластинка формируется из везикул аппарата Гольджи. Скопления везикул вместе с элементами цитоскета называют фрагмопластом. Мембраны везикул – материал для формирования первичной клеточной стенки.

 

Между клеточными стенками соседних клеток находится срединная пластинка, состоящая из пектинов и не содержит целлюлозы. Она формируется из содержимого клеточной пластинки.

 

Микрофибриллы встроены в матрикс, состоящий из гемицеллюлоз, пектинов и небольшого количества белков.

 

Целлюлоза (полимер β-D- глюкоза) устойчива к гидролитическим ферментам.

 

Гемицеллюлозы (полимеры гексоз и пентоз)– гибкие полисахаридные структуры. Они связываются с поверхностью целлюлозных микрофибрилл и сшивают их в сеть.

 

Пектины  (производные уроновых кислот) формируют гелевую фазу, в которую встроены целлюлоза, гемицеллюлоза. Они предотвращают агрегацию и слипание целлюлозной сети, функционируют как гидрофильный фильтр, определяющий проницаемость клеточной стенки.

 

В формировании клеточных стенок участвует несколько типов структурных белков: гидроксипролин- и пролинбогатые гликопротеины, глицинбогатые белки (белки экстенсины).

 

Вторичная, которая формируется внутри первичной после прекращения роста клетки. Вторичная – более жесткая, прочная. Состоит из полисахарида, лигнина.

 

Лигнин – гетерополимер, мономером являются фенольные соединения – конифериловый, синаповой, паракумаровый спирты. Лигнин заполняет  пространство между фибриллами целлюлозы – цементирует клеточную стенку. Разрушение и конденсация лигнина в почве – фактор образования гумуса. В состав стенки может входить суберин. Отложение суберина делает стенку трудно проницаемой для воды, растворов (например, в эндодерме, перидерме).  Поверхность клеток защищена гидрофобными веществами – кутином, восками. Секретируются из цитоплазмы на поверхность, где происходит их полимеризация. Кутикула участвует в регуляции водного режима тканей и защищает клетки от повреждений и проникновения инфекции.

 

Откладываются на поверхность оболочки силикаты, карбонаты кальция.

 

ПЛАЗМОДЕСМЫ пронизывают стенку растительной клетки. Плазмодесмы располагаются равномерно или группами. Плазмодесмы отсутствуют в репродуктивных клетках. Плазмодесма – канал (пора) шириной до 1 мкм, выстланная плазмалеммой. В центре поры есть десмотрубочка, которая образована мембранами ЭПС соседних клеток. Десмотрубочка окружена белками и слоем ЦМ, которая соединяется с ЦМ соседних клеток. Благодаря плазмодесмам ЦМ всех клеток объеденена в единое целое – симпласт. Симпласт и апопласт – важнейшие пути передвижения воды, минеральных веществ между клетками. 

 

  Апопласт – единая система  клеточных стенок в тканях.

 

Функции клеточной стенки:

 

-внешний скелет. Благодаря клеточной  стенке в растительных клетках  развивается тургорное давление,  поддерживается форма тканей, органов, определяет размер клеток.

 

-принимает участие в ионном  обмене и минеральном питании  растения. Большая часть СО2 фиксированного  при фотосинтезе, оказывается в  углеводах клеточной стенки.

 

-барьер при защите клеток  от патогенов и механических  повреждений.

 

2. ЯДРО.  У большинства  растений – одно ядро.

 

Нуклеоплазма (внутреннее содержимое ядра) ограничено двумя элементарными мембранами – внутренней и наружной, между которыми находится перинуклеарное пространство.

 

Ядерная оболочка пронизана порами (транспорт нуклеиновых кислот, белков). Ядерная пора не является отверстием, а представляет структуру, проницаемую только для определенных веществ. Обе мембраны отличаются по структуре, свойствам, функциям.

 

К внутренней мембране примыкает слой хроматина (гетерохроматина).

 

Наружная мембрана связана с ЭПС, а сторона обращенная к ЦМ несет рибосомы.

 

Хроматин (находится в нуклеоплазме), это комплекс нуклеиновых кислот, белков, ферментов, кофакторов. В делящихся клетках хроматин организуется в хромосомы. В некоторых растительных клетках может происходить многократная репликация ДНК→ образуется полиплоидный набор хромосом.

 

У диплоидных ядро содержит два ядрышка. У ядрышка нет мембраны. Это плотное тельце, состоящая из рибонуклеопротеинов – предшественников рибосом. Оно формируется на участках ДНК, который называется ядрышковым организатором. В хроматине ядрышка находятся участки ДНК, ответственные за синтез РНК (рРНК).

 

Функции ядра

место хранения генетической информации, репликации ДНК.

происходит транскрипция ДНК, РНК.

участвует в обеспечении генетической информации,

контролирует процессы жизнедеятельности клетки.

 

3.РИБОСОМЫ

 

В электронном микроскопе - округлые частицы, диаметр 20-30 нм. Каждая состоит из 2-х нуклеопротеиновых субъединиц, удерживающиеся вместе ионами магния. . Субъединицы рибосом образуются в ядрышке, поступают в ЦМ, где происходит сборка рибосом на мРНК.

 

Располагаются в ЦМ свободно, прикрепляются к мембране ЭПС, к наружной мембране ядерной оболочки, образуют полисомные компоненты.

 

Ф: 1. Синтез белков – трансляция матричной  или и-РНК.

 

МИТОХОНДРИИ

 

 В растительных клетках –  округлые, гантелевидные тела. До 2000 в клетке. Есть две мембраны.

 

Внутренняя - образует складки, выросты (кристы, гребни). Мембраны отделяют от ЦМ внутреннее содержимое – матрикс. В матриксе – рибосомы, митохондриальная ДНК (кольцевая).

 

Во внутренней мембране есть комплексы электронтранспортной цепи и АТФ-синтетазные комплексы, осуществляющие транспорт электронов, протонов и сопряженный с ним синтез АТФ. На внутренней поверхности внутренней мембраны равномерно расположены грибовидные частицы – фермент АТФ-синтаза, катализирующая образование АТФ.  Мембраны митохондрий не пропускают Н+ и служат барьером для их транспорта. Это свойство лежит в основе образования электрохимического градиента. Между мембранами находится заполненное жидкостью перимитохондриальное пространство = 10 нм.

 

-имеет собственную генетическую  систему, поэтому митохондрии делятся  независимо от ядра. Полупериод  жизни – 5-10 дней.

 

В матриксе располагаются ферментные системы окисления ди- и трикарбоновых кислот, ряд систем синтеза липидов, аминокислот, ДНК.

 

Ф: 1. участвует в аэробном дыхании,

 

2. окислительном фосфорилировании, обеспечивающие энергетические  потребности клетки. АТФ – основа  для физиологической деятельности.

 

3. способны к движению. Они передвигаются  к местам, где идет усиленное  потребление энергии. Наблюдаются  контакты с ЭПС, ядром, хлоропластами.

 

Митохондрии имеют свой онтогенез. В меристематических клетках наблюдаются инициальные частицы – округлые образования, окруженные двойной мембраной. Образуются промитохондрии→митохондрии, которые делятся путем перетяжки.

 

ХЛОРОПЛАСТЫ- зеленые пластиды.

 

Овальные тельца, до 15-20 шт. в кл., у некоторых водорослей – 1-2 шт.

 

 Внутренняя мембрана ограничивает  внутреннюю гомогенную среду (строму), образует инвагинации – тилакоиды, которые могут иметь форму  дисков (тилакоиды гран). Грана- стопка, образованная несколькими тилакоидами, лежащими друг над другом. Тилакоиды  стромы – связывают между собой  граны.

 

Мембраны хлоропластов состоят из одинакового количества липидов и белка. В строме есть:

 

-мелкие рибосомы, в них часто  обнаруживаются лишенные стромы  зоны, в которых есть ДНК.

 

-ферменты, включения особых липидов (пластохинонов) в виде пластоглобул, белковые кристаллы.

 

В мембранах тилакоидов есть хлорофиллы, желтые и красные (каротиноиды) пигменты, компоненты редокс-цепи, запасания энергии. В строме есть система синтеза и превращения углеводов→откладывается и накапливается крахмал.

 

При росте клетки количество хлоропластов увеличивается путем деления. При делении ламиллярная система пересекается перемычкой поперек органоида, наблюдается почкование хлоропластов. Делятся хлоропласты через 6-20 ч. Деление останавливается при низкой температуре.

 

Ф хлоропластов: участвуют в фотосинтезе.

 

4. ПЕРОКСИСОМЫ – мелкие, сферические, окруженные мембраной органеллы (микротельца) с характерными для них ферментами. П. – производные ЭР.

 

П. много в клетках листьев, где они взаимодействуют с хлоропластами.

 

Ф: 1. В П. есть ферменты, катализирующие окисление двухуглеродных кислот, образующихся при фотодыхании (С2-путь фотосинтеза) и расщеплении пероксида водорода.

 

2. гликолевая кислота окисляется  в хлоропластах при фотосинтезе  и образуется глицин, которая  в митохондриях превращается  в серин.

 

3.в листьях высших растений  участвуют в фотодыхании.

 

СФЕРОСОМЫ (олеосомы) – липидные капли, заключенные в элементарную мембрану.

 

-содержат высокоактивные ферменты (липаза, эстеразы).

 

-хранятся запасы липидов клетки.

 

-при прорастании семян (масличных  видов), олеосомы взаимодействуют  с глиоксисомами, митохондриями.

 

5. МИКРОТРУБОЧКИ  находятся в наружном слое ЦМ. Располагаются параллельно друг другу и перпендикулярно продольной оси клетки. При делении клетки микротрубочки составляют основу структуры веретена, пучки трубочек прикрепляются к кинетохорам хромосом.

 

Кинетохор (фибриллярное тельце) – регулирует движение хромосом при клеточном делении: к нему прикрепляются нити веретена деления.

 

Микротрубочки состоят из глобулярного кислого белка тубулина, субъединицей которого является димер, состоящий из 2-х глобулярных мономеров (α и β-тубулинов). Димеры белка располагаются по спирали. Трубочка образована 13 субъединицами тубулина. Цитоплазматические микротрубочки диссоциируют на субъединицы (разбираются и собираются вновь). Для сборки благоприятен кислый рН среды, присутствие магния, АТФ. Разборка ускоряется повышением концентрации кальция, и низкой температуры.

 

МИКРОФИЛАМЕНТЫ Тонкие белковые нити, находящиеся в ЦМ в поверхностном слое, пересекаются в разных направлениях.

 

Микрофиламенты образуются из немышечного белка актина, глобулярные молекулы которого полимеризуются в длинные, тонкие фибриллы, состоят из 2-х спирально закрученных одна вокруг другой нитей. Актин может находиться в мономерном (глобулярный, Г-актин) или в полимерной форме двойной спирали (фибриллярный, Ф-актин).

 

Микрофиламенты актина взаимодействуют с микротрубочками и плазмалеммой. Они участвуют в пространственной организации метаболических процессов, протекающих в цитоплазме, служат основой двигательной активности.

6.     ЖИДКОСТНО-МОЗАИЧНАЯ  СТРУКТУРА МЕМБРАН.

 

Жидкостно-мозаичная гипотеза строения биологической мембраны.

 

Основа мембраны – двойной слой фосфолипидов, с некоторым количеством других липидов (галактолипидов, стеринов, жирных кислот), липиды повернуты друг к другу своими гидрофобными концами. Толщина липидного слоя – 5 нм. Обе половины бислоя отличаются по своему липидному составу: в наружной половине находятся гликолипиды, сахарные группы которых ориентированы к клеточной стенке. Это доказывает, что молекулы участвуют во взаимодействии клетки с ее окружением. Липиды мембраны могут находиться в состоянии жидкого кристалла или геля. Ненасыщенные жирные кислоты и стерины полярных липидов обеспечивают разрыхленное состояние бислоя.