Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

Складчатый тип (β-структура) - образование водородных мостиков осуществляется между двумя пептидными цепями. Большое количество водородных связей обеспечивает высокую стабильность молекулы белка. По конформации полипептидной цепи различают фибриллярные и глобулярные белки. Фибриллярные белки сохраняют вытянутую форму α и β –спирали. В основном встречаются глобулярные белки. У них  α – спираль свернута в определенную глобулу.

 

Аланин, лейцин, гистидин способствуют образованию α-спиралей, метионин, валин, изолейцин - β-структуры.

 

Третичная структура – форма расположения в пространстве полипептидных цепей. Образована водородными связями, гидрофобными взаимодействиями, сложноэфирными, ионными, дисульфидными связями между радикалами аминокислотных остатков, а также благодаря гидрофобным взаимодействиям между ними. Форма белка варьирует от фибриллярной (вытянутой, нитеобразной) до глобулярной (округлой). Каждый белок имеет свою третичную структуру.

 

Четвертичная структура – взаимное расположение полипептидных цепочек, которые объединяясь образуют биологически активную молекулу. Молекулы белков состоят из нескольких полипептидных цепей, соединенных между собой водородными, ионными или гидрофобными связями.

 

Нативная конформация белка при нагревании или резком подкислении среды может изменяться: нарушается вторичная, третичная или четвертичная структура, т. е. происходит денатурация белка, которая не сопровождается разрывом ковалентных связей. Изменение структуры белка связано с изменением реактивности отдельных химических группировок, от которых зависят каталитические свойства фермента. 

 

Свойства, проявляемые белковой молекулой, зависят от того, какие радикалы находятся на ее поверхности. Последнее определяется третичной структурой молекулы и свойствами окружающей ее среды. Если глобула находится в водной среде, она свертывается так, что гидрофобные радикалы аминокислотных остатков располагаются внутри ее, а гидрофильные, взаимодействуя с водой - снаружи. Если глобула окружена липидами, то ее гидрофильные радикалы располагаются внутри молекулы, а гидрофобные, взаимодействуя с липидами – снаружи.

 

Функции белков:

Структурная – образуют мембраны органоидов, клетки, цитоскелет (микротрубочки и микрофиламенты).

Каталитическая - некоторые белки являются ферментами. Во всех мембранах есть АТФ-азы. Структурные белки не имеют ферментативной активности.

транспортные белки – переносящие вещества, электроны через мембраны, участвующие в превращении энергии во время дыхания, фотосинтеза..

Рецепторная - принимают сигналы. Глобулы некоторых сложных белков имеют на своих поверхностях разветвленные углеводородные цепи, с помощью которых клетка принимает сигналы, идущие из внешней среды и от других клеток.

Защитная – многие б. обуславливают высокую устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды (шоковые белки синтезируются в ответ на воздействие стресса).

 

6. Набор специфических белков-ферментов  определяет направленность процессов  обмена веществ, затем индивидуальные  признаки организма.

 

 Протеины – простые белки, состоящие только из аминокислот.

 

Протеиды – сложные белки, в состав которых кроме аминокислот, входят и другие соединения.

 

Протеины различаются по растворимости в воде и в водных растворах.

 

Альбумины – растворяются в воде. Белок -лейкозин, содержащийся в зародыше пшеничного зерна, легумин – в семенах гороха. Много альбуминов в зеленых частях растений.

 

Глобулины – растворяются в слабых водных растворах разных солей. В семенах фасоли фазеолин, в семенах конопли – эдестин, в семенах сои – глицинин.

 

Проламины -  растворяются в 60-80 %-ном этиловом спирте. В семенах пшеницы есть глиадин, в семенах ячменя – гордеин, в семенах кукурузы – зеин, в семенах овса –авенин, в семенах сорго – кафирин.

 

Глютелины – содержатся в семенах злаков и в зеленых частях растений. Растворяются в 0,2%-ной щелочи.

 

Фосфопротеины -   имеют в своем составе фосфорную кислоту.

 

Протамины – на 70-80% состоят из щелочных аминокислот: аргинина, гистидина, лизина. Хорошо растворяются в воде, в кислой и нейтральной средах. Находятся в ядрах клеток.

 

Гистоны - содержат те же основные аминокислоты, что и протамины, почти не включают триптофана. В ядрах клеток (в хромосомах) образуют с ДНК комплекс – нуклеогистон. Считают, что присоединение гистона к ДНК и отщепление от нее могут регулировать синтез РНК и биосинтез белка.

 

В группу протеидов входят:

 

Липопротеиды – в качестве небелковой группы содержат липиды (липопротеиды составляют основу всех мембранных структур клетки).

 

Гликопротеиды – содержат в качестве простетической группы какой-либо высокомолекулярный углевод, ковалентно связанный с остатками аспарагина, треонина, серина, оксилизина или оксипролина и молекулы белка.

 

К гликопротеидам относятся некоторые ферменты (пероксидаза, глюкозооксидаза), запасной белок семян фасоли вицилин, рицин (ядовитый белок) из семян клещевины, белки лектины из семян канавалии мечевидной, сои, пшеницы. Лектины – функциональные компоненты мембран плазмалеммы и органелл. Присутствие этих белков в составе мембраны плазмалеммы увеличивает ее ионную проводимость.  Некоторые лектины обладают митогенной активностью – стимулируют митоз.

 

Нуклеопротеиды – белок связан с нуклеиновой кислотой. Находятся в ядрах и цитоплазме. У хороших сортов мука богата клейковиной.

 

Клейковина – комплекс белковых веществ: глиадина и глютенина. Состав сухой клейковины: глиадин – 44 %,  глютенин – 41%, других белков – 5%, жиров – 2 %, сахаров – 2 %, клетчатки и крахмала – 6%.

 

2. ЛИПИДЫ-  вещества, образованные молекулой трехатомного спирта глицерола и присоедененными к ней эфирными связями 3-мя молекулами высших карбоновых кислот, поэтому жиры – наз. триацилглицеролами.

 

Схема строения триглицерина.

 

Функции липидов:

 

-участвуют в адсорбционных процессах,

 

-регулируют проницаемость цитоплазмы  для веществ, поступающих в клетку.

 

- поддерживают структуру протопласта.

 

Липиды растворяются в эфире, бензоле, хлороформе.

 

К липидам высших растений относят нейтральные липиды, или тртглицериды, воска.

 

Жирные кислоты, входящие в состав триглицеридов:

 

Насыщенные жирные: пальмитиновая СН3-(СН2)14-СООН,

 

стеариновая СН3(СН2)16-СООН,

 

арахиновая СН3-(СН2)18-СООН,

 

бегеневая СН3-(СН2)20-СООН.

 

Ненасыщенные жирные кислоты:

 

Олеиновая СН3-(СН2)7-СН=СН-(СН2)7-СООН,

 

Линолевая СН3-(СН2)4-СН=СН-СН2-СН=СН-(СН2)7-СООН,

 

Линоленовая (СН 3СН 2СН=СНСН 2СН=СНСН 2СН=СН(СН2)7-СООН.

 

Наиболее часто встречаются в растениях олеиновая и линолевая кислоты, в хлоропластах преоблодает линолевая кислота.

 

Жиры -  триглицериды, состоящие в основном из насыщенных жирных кислот (стеариновая и пальмитиновая) и имеющие при комнатной температуре твердую консистенцию.

 

Масла – триглицериды, состоящие из ненасыщенных жирных кислот (олеиновой, линолевой и линоленовой) при комнатной температуре жидкие, так как масла богаты ненасыщенными жирными кислотами, т.е. кислотами, имеющие двойные связи.

 

Масла превращаются в твердые путем гидрогенизации, которая заключается в присоединении водорода по месту двойных связей в ненасыщенных жирных кислотах. Гидрогенизированные растительные жиры входят в состав маргарина.

 

Окраска и вкусовые качества масла зависят от пигментов, витаминов. Цвет растительного масла обусловлен наличием каротиноидов. Конопляное масло окрашено в зеленый цвет – содержит хлорофилл.

 

Глицерофосфатиды – жироподобные вещества, у которых одна или несколько спиртовых групп глицерина образуют сложный эфир не с жирной, а с фосфорной кислотой и какими-либо органическими соединениями. Глицерофосфатиды вместе с белками образуют биологические мембраны, создают основу органелл клетки. Глицерофосфатиды гидролизуются ферментами – фосфолипазами. 

 

Гликолипиды – основной липидный компонент клеток тканей листа.

 

Жиры:

 

- гидрофобны и нерастворимы  в воде.

 

-запасное вещество и накапливаются  в семенах, плодах.

 

ЛИПОИДЫ – жироподобные вещества -химически близкие к жирам вещества, с ярко выраженной гидрофобностью. У них обычно один жирнокислый остаток заменен другим веществом (у гликолипидов один остаток жирной кислоты замещен сахаром). К липоидам относятся воска, фосфатиды, стероиды. Липоиды входят в состав цитоплазмы, клеточных органелл – митохондрий, пластид, участвуют в регуляции проницаемости клетки для поступающих в нее веществ, в процессах адсорбции цитоплазмы.

 

Воска растений – сложные эфиры высокомолекулярных спиртов и высших жирных кислот. Воск образуется в клетках эпидермиса в виде маслянистых капелек, затем через канальцы клеточных оболочек выделяется на поверхность и откладывается на ней. Воска покрывают плоды, листья – защитная функция.

Углеводы- основные питательные и скелетные компоненты клеток и тканей. Составляют 75-80% сухих веществ растения. По химической природе углеводы – альдегиды или кетоны многоатомных спиртов.

 

Моносахариды (простые сахара)-хорошо растворимы в воде, сладкие на вкус. При растворении в воде моносахариды, начиная с пентоз, приобретают циклическую структуру.

1) Триозы (С3)

 

2) Тетрозы (С4)

 

3) Пентозы (С5) (рибоза, рибулоза, арабеноза, ксилоза,  дезоксирибоза). 

4) Гексозы (С6)

 

(глюкоза, фруктоза, галактоза, манноза)

 

5) Гептозы (С7)

 

  

 

 

Моносахариды манноза, арабиноза и ксилоза входят в состав полисахаридов – растительных слизей и гемицеллюлоз.

 

При окислении моносахаридов образуются уроновые кислоты, которые входят в состав пектиновых веществ (галактуроновая, глюкуроновая).

 

Фруктоза или плодовый сахар встречается в нектаре цветков.  

 

 

II. Олигосахариды- содержат от 2 до 10 моносахаридных остатков, соединенных  гликозидными связями, которые соедененяют  атомы углерода соседних молекул  через кислород).  

 

 

глюкоза    +   глюкоза=   мальтоза (солодовый сахар)

 

глюкоза +галактоза= лактоза (молочный сахар),

 

              глюкоза +фруктоза =сахароза (тростниковый  или свекловичный сахар), встречается  в листьях, стеблях, корнях, клубнях, плодах растений.

 

          Мальтоза  образуется из крахмала в процессе  его расщепления под действием  амилазы. Лактоза содержится в  молоке, сахароза - в растениях.

 

Трисахарид рафиноза С 18Н 32О16 находится в семенах хлопчатника, сахарной свеклы и в других растениях. При гидролизе образует галактозу, глюкозу, фруктозу.         сч

 

В растениях под влиянием ферментов моносахариды глюкоза, манноза и фруктоза могут взаимно превращаться – глюкоза в маннозу и фруктозу, фруктоза в глюкозу и маннозу.

 

 

ПОЛИСАХАРИДЫ (ПОЛИОЗЫ) – сложные сахара, состоящие из более 10 остатков моносахаридов.

 

          1. в  растениях – основное запасное  вещество.

 

2. Нерастворимы в воде и не  имеют сладкого вкуса.

 

3. Некоторые набухают и ослизняются.

 

4. Клетчатка и пектиновые вещества  – опорный материал для клетки  и тканей растений.

 

Гомополисахариды - полисахариды, состоящие из моносахаридов 1-го типа (целлюлоза, крахмал, хитин)

 

Гетерополисахариды – полисахариды, состоящие из моносахаридов разного типа (гепарин).

 

1. Крахмал [(C 6Н 10О5)n Н 2О]m. Состоит из  остатков глюкозы, откладывается  в виде зерен в клубнях, корнях, зернах злаков. Содержится: в зернах  пшеницы – 75%, кукурузы – 72%, риса  – 80%, в клубнях картофеля – 12-24%. Крахмал состоит из 2-х полисахаридов  – амилозы и амилопектина. Под  влиянием ферментов происходит  постепенное гидролитическое расщепление  крахмала с образованием декстринов, мальтозы и конечного продукта  гидролиза – глюкозы.

 

2. Инулин (С 6Н10 О5)n, состоящих из  остатков фруктозы, содержится в  больших количествах в клубнях  земляной груши, георгина, в корнях  кок-сагыза. При гидролитическом  расщеплении инулина образуется  фруктоза.

 

3. Пектиновые вещества находятся  в плодах (яблони, груши, цитрусовых, винограда), корнеплодах (свеклы, моркови) и соке растений. В основе строения  пектиновых веществ лежит цепь  остатков α-галактуроновой кислоты, соединенных 1,4-глюкозидными связями.

 

4. Целлюлоза – линейный, неразветвленный  полисахарид, состоящий из нескольких  прямых паралельных цепей, образованных  остатками ß-D- глюкозы и соедененных  между собой водородными связями. Эта структура препятствует проникновению  воды, прочна на разрыв – устойчивость  клеточных оболочек растений, содержащие  целлюлозу 26-40%. Целлюлоза – пища  животных, бактерий, грибов.