Шпаргалка по предмету «Физиология Центральной Нервной Системы»

Вместе с тем смена фаз дыхательного цикла может осуществляться рефлекторно за счет афферентных влияний, которые модулируют дыхательную ритмику. При интенсивном вдохе и растяжении легочной ткани импульсы от механорецепторов легких по афферентным волокнам блуждающего нерва приходят в дыхательный центр и вызывают рефлекторное торможение инспираторных нейронов, одновременно возбуждая экспираторные (рефлекс Геринга - Брейера). Импульсы от экспираторных нейронов по ретикулоспинальному пути достигают исполнительных моторных центров спинного мозга и стимулируют начало выдоха.

Таким образом, регуляция дыхательной функции осуществляется иерархической системой нервных центров, расположенных на разных этажах нервной системы и связанных единством действия.

 

31. Сосудодвигательный центр – механизм регулирующих влияний

 

Другим жизненно важным центром ретикулярной формации заднего мозга является сосудодвигательный центр, локализация которого впервые была определена Ф. В. Овсянниковым (1871). Сосудодвигательный, или вазомоторный, центр занимает обширную область продолговатого мозга, простираясь в дорсолатеральном направлении от дна четвертого желудочка до пирамид. Перерезка спинного мозга на уровне шейных позвонков вызывает у спинальных животных резкое снижение сосудистого тонуса и нарушение регуляторных реакций, связанных с изменением просвета вен и артерий.

Эфферентные волокна от его нейронов спускаются в грудной отдел спинного мозга, но заканчиваются там не на мотонейронах, как в случае нисходящих систем дыхательного центра, а на преганглионарных нейронах симпатической нервной системы. Таким образом, сосудистый тонус регулируется не антагонистическими нисходящими воздействиями, а только одной симпатической сосудосуживающей системой. Если нейроны сосудодвигательного центра неактивны, происходит автоматическое расширение сосудов, падение артериального давления.

Рефлекторные влияния на нейроны сосудодвигательного центра осуществляются при возбуждении хемо- и механорецепторов, локализованных в сосудистой стенке. Возбуждение механорецепторов дуги аорты при повышении артериального давления вызывает торможение активности сосудодвигательного центра и, как следствие, рефлекторное снижение сосудистого тонуса. Напротив, при повышении давления в системе полых вен наблюдается усиление активности сосудистого центра и вазоконстрикторный эффект. Тонус сосудистого центра может изменяться и при возбуждении хеморецепторов сосудистой стенки, возникающем при изменениях химического состава крови.

Следует отметить, что деятельность сосудодвигательного центра сочетается с функцией моторного ядра блуждающего нерва, снижающего в норме частоту сердечных сокращений. В связи с этим при вазоконстрикторном эффекте одновременно увеличивается частота сердечных сокращений и, наоборот, при вазодилатации наблюдается замедление сердечной ритмики.

 

32. Основные функции ретикулярной  формации ствола мозга

 

I. Соматические функции РФ – координирующее влияние на двигательные ядра черепных нервов, моторные спинальные центры и активность мышечных веретен. Осуществление целенаправленных движений.

II. Вегетативные функции. Регуляция жизненно важных процессов дыхания и регуляции просвета сосудов. Регуляция рефлексов кашля, глотания, сосания, чихания.

III. Регуляция уровня сознания и цикла «сон-бодрствование» через восходящие воздействия на промежуточный мозг и кору больших полушарий.

 

33. Восходящие и нисходящие влияния  ретикулярной формации ствола  мозга

 

Для ретикулярной формации стволовой части мозга характерны не только вегетативные регулирующие функции, но и участие в нисходящем контроле деятельности двигательных центров спинного мозга.

Нисходящие тормозные влияния РФ на спинной мозг.

Более ста лет назад в 1862 г. И. М. Сеченов установил факт угнетения всех спинальных рефлексов (сгибательных и разгибательных) при раздражении стволовой части мозга. Это было открытием центрального торможения и одновременно открытием ретикулоспинальной системы. Локальное электрическое раздражение гигантоклеточного ядра ретикулярной формации продолговатого мозга вызывает неспецифическое торможение сгибательных и разгибательных спинальных рефлексов. Эти неспецифические супраспинальные влияния по ретикулоспинальному тракту достигают мотонейронов спинного мозга и увеличивают порог и скрытый период их ответов на рефлекторные воздействия. Таким образом тормозятся структуры СМ.

В нисходящих путях от РФ существуют 2 системы:

1. сгибательная (латеральный ретикулоспинальный  путь). Возбуждаются сгибатели, тормозятся  разгибатели.

2. разгибательная (медиальный ретикулоспинальный путь). Возбуждаются разгибатели, тормозятся сгибатели.

В ходе экспериментов с локальной стимуляцией ретикулярной формации выяснилось наличие зон, дающих эффект противоположной полярности, т. е. облегчающее влияние на спинно-мозговые рефлексы. Так, например, электрическое раздражение латеральных зон ретикулярной формации моста снижает порог и укорачивает скрытый период спинальных рефлексов.

Ретикулярная формация как один из двигательных центров стволовой части мозга может выступать не только в роли регулятора возбудимости спинальных мотонейронов, но и принимать участие в процессах, связанных с поддержанием позы и организацией целенаправленных движений.

Восходящие активирующие влияния РФ на головной мозг.

Если через хронически вживленные электроды раздражать центральные части ретикулярной формации ствола, то кошка, находящаяся в сонном состоянии, пробуждается и у нее появляется ориентировочная реакция. Эта поведенческая реакция пробуждения сопровождается характерными изменениями частотного спектра электроэнцефалограммы, переходом от регулярных, высоковольтных колебаний альфа-ритма к низковольтным колебаниям бета-ритма. Данная электроэнцефалографическая реакция получила название реакции десинхронизации. Она имеет генерализованный характер и регистрируется от обширных областей коры головного мозга.

В остром опыте перерезка стволовой части мозга на уровне среднего мозга и, таким образом, разрушение восходящих путей от ретикулярной формации ствола переводят животное в сноподобное коматозное состояние (спящий мозг, по Бремеру) с соответствующими изменениями характера электроэнцефалограммы.

В состав ретикулярной формации мозгового ствола входят не только структуры, при возбуждении которых животное просыпается и становится активным (настораживание, принюхивание и пр.), но и структуры, активация которых вызывает засыпание животного. Это ядра шва. В окончаниях своих аксонов (синапсах) нейроны этих ядер выделяют серотонин. В опытах на животных было показано, что локальное разрушение этих ядер приводит к хронической бессоннице животного, которая может заканчиваться смертью. Известно, что истощение серотонина мозга у человека также приводит к хронической бессоннице.

Приведенные выше экспериментальные факты послужили основанием для заключения, что ретикулярная формация является структурой, отвечающей за состояние бодрствования, структурой, формирующей восходящую активирующую ретикулярную систему, которая поддерживает на определенном уровне возбудимость промежуточного мозга и коры больших полушарий. Важнейшая функция восходящих путей РФ – регуляция цикла «сон-бодрстование» и регуляция уровня сознания. Согласно современным представлениям, переход коры к активному состоянию связан с колебаниями количества восходящих сигналов от ретикулярной формации ствола. Количество этих сигналов зависит от поступления в ретикулярную формацию сенсорных импульсов по коллатералям специфических афферентных восходящих путей.

Практически к ретикулярной формации приходит вся информация от всех органов чувств по коллатералям от спиноретикулярного тракта, проприоспинальных путей, афферентных черепно-мозговых нервов, от таламуса и гипоталамуса, от моторных и сенсорных областей коры.

 

34. Особенности свойств ретикулярных  нейронов

 

1. Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся аксоны, которые позволяют им устанавливать контакты примерно с 25 000 других нейронов. Нейроны имеют много коротких дендритов, которые под микроскопом образуют сеть (ретикулум).
2. Нейроны РФ полимодальны. Они получают импульсы от разных сенсорных путей. Микроэлектродная регистрация электрической активности нейронов ретикулярной формации показала, что большинство из них являются полисенсорными, т. е. отвечают на раздражение различных модальностей (световых, звуковых, тактильных и т. д.). Ретикулярные нейроны имеют большие рецептивные поля, большой скрытый период и слабую воспроизводимость реакции. Эти свойства противоположны свойствам нейронов специфических ядер и позволяют отнести ретикулярные нейроны к категории неспецифических. Равным образом восходящие пути ретикулярной формации в отличие от классических специфических чувствительных проекций получили название неспецифических проекций.
3. Нейроны РФ имеют высокую тоническую активность, равную в покое 5-10 имп/сек. Нейроны постоянно разряжаются, продуцируя ПД. Так осуществляется поддержание коры в активном состоянии.
4. Нейроны РФ обладают высокой чувствительностью к содержанию в крови адреналина, CO2 и фармакологических препаратов, особенно анестезирующих препаратов и так называемых успокаивающих средств (аминазин, серпазил, резерпин и др.).

 

36. Строение мозжечка

 

Мозжечок расположен в задней черепной ямке. Он отделен от остального мозга твердой оболочкой – мозжечковым налетом. Вместе с мостом мозжечок образует задний мозг. Спереди от мозжечка располагаются мост и продолговатый мозг.

У млекопитающих мозжечок состоит из двух полушарий и непарного отдела - червя. Со стволовой частью мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек:

- Толстые средние ножки как  бы охватывают продолговатый  мозг и, расширяясь, переходят в  варолиев мост.

- Верхние ножки начинаются в  зубчатых ядрах мозжечка и  направляются к четверохолмию  среднего мозга.

- Третья пара ножек (нижняя) спускается  вниз, сливаясь с продолговатым  мозгом.

Афферентные волокна, приходящие в мозжечок, преимущественно входят в состав средних и нижних ножек, тогда как эфферентные собраны главным образом в верхних ножках мозжечка.

 

Вся поверхность мозжечка разделяется глубокими бороздами на доли. В свою очередь, каждая доля параллельными бороздками разделяется на извилины; группы извилин формируют дольки мозжечка.

Мозжечок делят на три отдела по филогенетическому признаку.

*Наиболее  изолированная флоккулонодулярная доля (X) составляет древний мозжечок (архицеребеллум). Флоккулонодулярная доля состоит из клочка, узелка и нижней части червя. Здесь заканчиваются проекции от вестибулярных ядер продолговатого мозга.

*Следующий  отдел мозжечка - старый мозжечок, или палеоцеребеллум, - включает в себя участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и парафлоккулярный отдел. В палеоцеребеллуме находятся проекции восходящих спинно-мозжечковых трактов, несущих информацию от мышечных рецепторов.

*Третий  отдел - новый мозжечок, или неоцеребеллум, - состоит из появляющихся у млекопитающих полушарий и участков червя, которые расположены каудальнее первой борозды. К неоцеребеллуму по трактам, переключающимся в ядрах варолиева моста, поступает афферентная импульсация от обширных областей коры больших полушарий (лобных, теменных, височных и затылочных долей).

 

Полушария и червь мозжечка состоят из лежащего на периферии серого вещества - коры - и расположенного глубже белого вещества, в котором заложены скопления нервных клеток, образующие ядра мозжечка. Кора мозжечка представлена тремя слоями, каждый из которых имеет определенный набор клеточных элементов. Слои коры мозжечка:

1. Самый поверхностный слой - молекулярный - состоит из параллельных волокон – аксонов гранулярных клеток, и разветвлений дендритов клеток Пуркинье. Клетки Пуркинье имеют уплощенный дендрит, ориентированный параллельно сагиттальным зонам долек (folia) мозжечка. Параллельные волокна ориентированы строго трансверзально (перпендикулярно) по отношению к фоллиуму и сагиттальному направлению мшистых волокон. В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзиночных клеток, аксоны которых оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье. Здесь же в молекулярном слое имеется некоторое количество звездчатых клеток.

2. Ниже молекулярного слоя находится ганглиозный слой, в котором сосредоточены тела клеток Пуркинье. Эти крупные клетки ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры мозжечка. Их дендриты поднимаются вверх и широко ветвятся в молекулярном слое. Дендриты клеток Пуркинье содержат множество шипиков, на которых образуют синапсы параллельные волокна молекулярного слоя. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка. Часть на них заканчивается на вестибулярных ядрах. Практически аксоны клеток Пуркинье представляют собой единственный выход из коры мозжечка.

3. Под ганглиозным слоем лежит  гранулярный слой, который содержит  большое число тел клеток-зерен, или гранулярных клеток. Аксоны  клеток-зерен поднимаются вертикально  вверх в молекулярный слой  и там Т-образно ветвятся, образуя параллельные волокна. Плоскость их ветвления перпендикулярна плоскости ветвления дендритов клеток Пуркинье.  Здесь же в гранулярном слое лежат клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.

 

В белом веществе мозжечка сконцентрированы три пары ядер, формирующие главные эфферентные выходы из мозжечка:

1. Ядро шатра. Нейроны этого ядра  посылают свои отростки к вестибулярному  ядру Дейтерса и к ретикулярной  формации продолговатого мозга  и варолиева моста, где берет  свое начало ретикулоспинальный тракт спинного мозга. Таким образом регулируется тонус мышц.

2. Вставочное, или промежуточное, ядро, у человека разделяется на шаровидное и пробковидное ядра. От вставочного ядра аксоны идут в средний мозг к красному ядру. Отсюда начинается руброспинальный тракт, стимулирующий через моторные центры тонус мышц-сгибателей

3. Зубчатое ядро мозжечка, от которого мощные пучки волокон направляются к вентролатеральному ядру таламуса, и далее аксоны нейронов второго порядка проецируются в моторные зоны коры.

К нейронам мозжечковых ядер подходят аксоны клеток Пуркинье. Установлено, что клетки Пуркинье червя устанавливают прямые связи с ядром Дейтерса. Это позволяет иногда относить ядро Дейтерса к внутримозжечковым ядрам по функциональному принципу.

 

Функции мозжечка.

 

Мозжечок как надсегментарный орган, входящий в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции:

1) регуляция позы и мышечного тонуса. Медиальная червячная зона мозжечка в наибольшей степени связана с реализацией этой функции. В эту зону коры мозжечка, а также в флоккулонодулярную долю архицеребеллума поступает афферентная информация, сигнализирующая о позе и состоянии локомоторного аппарата. После обработки этой информации из коры мозжечка через ядро шатра корректирующие команды направляются к вестибулярному ядру Дейтерса, к ретикулярной формации ствола и оттуда к спинальным центрам по ретикулоспинальным и вестибулоспинальным трактам.