Шпаргалка по "Экологии"

Существует  три основных типа взаимодействия неаллельных  генов: комплементарность, эпистаз, полимерия. Нередко к ним добавляют так называемое модифицирующее действие генов.

 

I. Комплементарность, или кооперация.

Два неаллельных  гена дают такое сочетание аллелей  в генотипе, при котором возникает  новообразование, то есть формируется  новый фенотипический признак потомства, отсутствующий у родительских форм.

Комплементарность может быть доминантной или рецессивной. При доминантной комплементарности формирование нового признака идёт за счёт взаимодействия доминантных аллелей, при рецессивной – за счёт взаимодействия рецессивных аллелей генов, лежащих в разных хромосомных парах.

Расщепление при данном типе взаимодействия может  составлять – 9:3:3:1, 9:6:1, 9:7.

Доминантная комплементарность:
Волнистые попугайчики  – 9:3:3:1 А – зелёное оперение а – бесцветное оперение                                В – жёлтое оперение B – бесцветное оперение А_В_ - синее оперение	Форма тыквы – 9:6:1 А – округлая а – удлинённая B – сферическая b - удлинённая А_В_ - дисковидная форма
Цветки душистого горошка  – 9:7 А – синтез пропигмента  а – нет синтеза пропигмента В – синтез фермента B – нет синтеза фермента А_В_ - красный цветок	P ♀ AAbb×♂aaBB

 

 

2. Эпистаз, или супрессия.

В данном случае аллели одного гена подавляют  фенотипическое проявление аллелей  гена другого локуса.

Ген-подавитель был назван супрессором, ингибитором или эпистатическим геном. Подавляемый ген – гипостатическим.

Эпистаз может быть: простым доминантным

                                     простым рецессивным

                                     двойным рецессивным (в редких случаях) – рецессивные

                                     аллели одного гена в гомозиготном  состоянии 

                                     ингибируют фенотипическое проявление  доминантных

                                     и рецессивных аллелей другого  гена

При данном типе взаимодействия генов наблюдается  расщепление 13:3, 12:3:1, 9:3:4, 9:7

Простой доминантный: P ♀ AABB×♂aabb
Окраска плодов тыквы – 12:3:1 А – синтез жёлтого пигмента а – синтез зелёного пигмента В – ген-супрессор, подавляет синтез пигмента b – синтез не подавляется А_В_, ааВ_- белая, А_bb – жёлтая, ааbb – зелёная	Окраска оперения кур – 13:3 А – синтез пигмента а – нет синтеза пигмента В – ген-супрессор, подавляет синтез пигмента b – синтез не подавляется А_В_, ааВ, ааbb _- белая, А_bb – окрашено
Простой рецессивный: P ♀ AABB×♂aabb	Двойной рецессивный P ♀ AABB×♂aabb
Окраска шерсти мышей – 9:3:4 А – серая шерсть а – чёрная шерсть В – синтез не подавляется b – ген-супрессор, подавляет синтез пигмента А_В_- серая, ааВ_- чёрная, А_bb, ааbb – белая	Окраска цветка – 9:7 А – красный пигмент а – подавляет синтез синего пигмента В – синий пигмент b – подавляет синтез красного пигмента А_В_- фиолетовая, ааВ, А_bb, ааbb – белая

 

Если  комплементарность и эпистаз  характеризуют взаимодействие качественных признаков, то полимерия – количественных признаков, которые необходимо измерять.

 

3. Полимерия.

В данном случае один фенотипический признак  определяется действием сразу нескольких однотипных (полимерных, эквивалентных) генов.

Эквивалентные гены обозначаются одной и той  же буквой, но с разными индексами: А₁, А₂, А₃…

Полимерия может быть кумулятивной и некумулятивной.

Кумулятивная полимерия

При кумулятивной полимерии эффекты доминантных  аллелей складываются в своем  действии, поэтому степень выраженности признака прямо пропорциональна  количеству доминантных аллелей  в генотипе.

В данном случае важно общее количество доминантных  аллелей в генотипе. Эффект суммации действия аллелей называется аддитивным.

Рыжий цвет волос зависит от наличия  другого пигмента – феумеланина. Определяется одной парой аллельных  генов, наследуется по промежуточному типу: RR – ярко-рыжие, Rr – светло-рыжие, rr – цвет отсутствует. Рыжий оттенок становится заметен фенотипически, если в генотипе присутствует меньше 6 доминантных аллелей.

Рост человека так же наследуется  по типу кумулятивной полимерии.

 

 

Цвет кожи человека – 3 пары аллельных генов – А1 А1 А2 А2 А3 А3: 6А – очень чёрная кожа; 5А – очень коричневая 4А – тёмно-коричневая 3А – коричневая 2А – светло-коричневая 1А – смуглая 0А – светлая европеоидная

Цвет волос человека – 4 пары полимерных генов: 8А – чёрные  7А – тёмно-коричневые 6А – тёмно-каштановые 5А – каштановые 4А – русые 3А – светло-русые 2А – светлые 1А – очень светлая блондинка 0А – белые

 

Некумулятивная полимерия

В данном случае гены как бы дублируют друг друга, и одной доминантной аллели любого из взаимодействующих генов  достаточно для проявления изучаемой  фенотипической характеристики.

Если  есть хотя бы одна доминантная аллель, то признак проявится полностью.

Пример: оперение ног кур – 2 пары аллельных генов. Расщепление – 15:1.

 

4. Модифицирующее действие гена и плейотропия.

В генотипе живого организма наряду с «основным» геном могут присутствовать гены, которые сами по себе не детерминируют  данный признак, но могут модифицировать (ослаблять или усиливать) его. Это гены-модификаторы.

Подобный  тип наследования встречается довольно часто.

Пример: брахидактилия (короткопалость) – В (пальцы укорочены), b (пальцы нормальные). И ген-модификатор: NN – слабое укорочение, Nn – среднее укорочение, nn – сильное укорочение. При наличии доминантного «основного» гена будут аномально короткие пальцы, но разной степени укорочения; при наличии рецессивного гена – нормальные пальцы, но опять же разной длины.

Природа генов модификаторов до сих пор  вызывает споры: не ясно, существуют ли специальные модификаторы, функция  которых заключается в изменении  действия других – «основных» генов  или модифицирующее действие гена результат  его плейотропии, т.е. множественного действия гена.

Например: ген, контролирующий красную (антоциановую) окраску цветков, нередко  определяет  и красную окраску  стебля; ген, определяющий отсутствие потовых желез на отдельных участках тела, одновременно определяет и отсутствие зубов.

При плейотропии 1 ген контролирует проявление сразу  нескольких фенотипических признаков. Часто множественное действие гена сопряжено не только с изменением ряда внешних признаков, но и жизнеспособности особи.

Например: у лисиц доминантный  ген А определяет платиновую окраску шерсти и нежизнеспособность эмбриона, а – нормальную жизнеспособность, но серебристо-чёрный окрас. Гомозиготы по доминантному признаку АА не выживают, гетерозиготы Аа – живут и имеют платиновую окраску шерсти, гомозиготы по рецессивному признаку – живут и имеют серебристо-чёрную окраску.

 Ширина  множественного действия гена  зависит от времени включения  гена в работу в ходе онтогенеза. Чем раньше ген включается  в работу, тем больший эффект  на работу других генов он  оказывает.

Пенетрантность, экспрессивность, норма реакции

Рассматривая  действие гена, его аллелей, необходимо учитывать не только генные взаимодействия и действие генов-модификаторов, но и модифицирующее действие среды, в которой развивается организм. Так как от условий среды часто зависит проявится ли данный признак или нет, насколько сильной будет степень его проявления.

Для описания варьирующего проявления генов введены  два понятия (1925 г., Тимофеев-Ресовский): пенетрантность и экспрессивность.

Пенетрантность подразумевает возможность проявления или непроявления  признака у организмов, одинаковых по исследуемым генам. Пенетрантность выражается долей особей, проявляющих данный признак среди всех особей одинакового генотипа по контролируемому признаку.

 Например, у примулы доминантный  ген Р определяет розовую окраску цветка. При температуре 15-25⁰С потомство F₂ от скрещивания гетерозигот будет расщепляться в соотношении 3:1( стандартно), при температуре 30-35⁰С – все цветки у потомства второго поколениями будут белыми.

От внешней  среды и генов-модификаторов может  зависеть и степень выраженности признака. Степень проявления варьирующего признака называется экспрессивностью. Экспрессивность обычно выражают количественно в зависимости от уклонения признака от дикого типа.

Например, у мушки дрозофилы  рецессивный ген определяет такой  признак как зачаточные крылья. При  пониженных температурах гомозигота по рецессивному признаку будет иметь  более короткие крылья, чем при  нормальной температуре.

Данный  факт, что признак может проявиться или не проявится у особей одинакового  генотипа в зависимости от условий  или варьировать в различных  условиях, убеждает в том, что фенотип  – это результат действия генов  и их взаимодействия в конкретных условиях существования организма.

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНЫ ГЕНЕТИКИ

 

Сцепленное наследование

 

По мере накопления фактов генетики всё чаще стали сталкиваться с отклонениями от независимого наследования. Был  сделан вывод, что гены, лежащие в  негомологичных хромосомах, будут наследоваться  согласно законам Г.Менделя, а гены, лежащие в одной хромосоме, при  наследовании законам Менделя не починяются.

Родилась  хромосомная теория наследственности, которую разработал Т. Морган и его  ученики (1910).

Рассматривая  случаи отклонения от законов независимого наследования, Т.Морган приходит к выводу, что гены, расположенные в одной  хромосоме, будут наследоваться  вместе, единой группой.

 Совокупность  генов, локализованных в одной  хромосоме, была названа единой группой сцепления. Для каждого вида число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом (у человека 23 группы сцепления).

Т.Морган и его сотрудники обнаружили большое  число примеров сцепления генов  у мушки дрозофилы и показали, что это сцепление, как правило, не полное.

У дрозофилы  ген, определяющий окраску тела, и  ген, определяющий размер крыльев, находятся  в одной хромосоме. Значит, наследоваться  они должны совместно. Если скрестить серую крылатую муху с чёрной с зачаточными крыльями, то потомство первого поколения должно получится единообразным – серым и крылатым. И если потом провести анализирующее скрещивание гетерозиготы, то мы должны ожидать появление только двух фенотипов в потомстве, похожих на родительские формы.

Но в  экспериментах Морган получал несколько  иную картину. Если гетерозиготным организмом был самец, то наследование шло по пути, который описан выше. Если же гетерозиготной была самка, то наблюдалось отклонение: в потомстве получали 4 фенотипа, два из которых были похожи на родителей, а два – соединяли в себе признак матери и отца (серые с зачаточными крыльями и чёрные с нормальными крыльями).

Морган  обратил пристальное внимание на процессы деления клеток, непосредственно  на процессы превращения хромосом. Он обнаружил, что в процессе мейоза (профаза I) парные гомологичные хромосомы начинают слипаться друг с другом по всей длине. Сам процесс соединения был назван конъюгацией. В результате происходит обмен генами между гомологичными хромосомами.

Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них  генами называют перекрёстом хромосом или кроссинговером. Кроссинговер может быть единичным или множественным. Явление кроссинговера, так же как и сцепления, оказалось общим для всех животных, растений и микроорганизмов.