Биологическое обоснование воспроизводства семги в Мурманской области

Рисунок 14 - Стадия 14. 10 пар сомитов (а - общий вид яйца; б – эмбрион при увеличении): 1-5 – обозначения те же, что и для ст.9; 6 – 11 - обозначения те же, что и для ст. 18 [4].

 

Стадия 15. Возраст эмбриона 73 ts. 18 пар сомитов. Закладываются слуховые пузырьки. Образуется зачаток пищеводной трубки и перикардий, (рис. 15) [4]

Рисунок 15 - Стадия 15. 18 пар сомитов. (а – общий вид яйца, б – эмбрион при увеличении): 1-4 – обозначения те  же, что и для ст.9 12; 5 – перикардий; 6 – слуховой пузырек; 7- хорда; 8 – купферов пузырек [4].

 

Стадия 16. Возраст эмбриона 78 ts. 23 пары сомитов. Под 4-й парой сомитов закладывается начало почечных каналов. Под сегментированной частью осевого отдела закладывается в виде сплошного тяжа зачаток кишечника. В глазных бокалах начинается вычленение хрусталиков, а в заднем мозге намечаются 5 сегментов. Полное обрастание желтка у балтийского лосося происходит на стадии 25-27 пар сомитов (рис. 16)

Рисунок 16 - Стадия 16. 23 пары сомитов: 1 – закладка 5 нейромеров заднего мозга; 2 - закладка почвенных протоков; 3 – вычленение хрусталиков [4].

 

Стадия 17. Возраст эмбриона 82 ts. 27 пар сомитов. В заднем мозге окончательно формируются 5 нейромеров, в глазных бокалах вычленяются зачатки хрусталика, образуется передний край жаберной полости. Длина эмбриона 4 мм, (рис. 17).

 

Рисунок 17 - Стадия 17. 27 пары сомитов: 1 –полное вычленение хрусталиков; 2 – установление нейромерной структуры заднего мозга; 3 – зачаток кишечника; 4 – передний край жаберной полости; 5 – сердечная трубка [4].

 

.Стадия 18. Возраст эмбриона 88 ts. 33 пары сомитов. Закладка желудочно-печеночного отдела. Рудименты кишечника и почек прослеживаются почти вдоль всей сегментированной части осевой мезодермы. В жаберной полости образуются 4 сегмента - зачатки жаберных дуг. Хвостовой отдел отделяется от желтка - образуется хвостовая почка. Намечается ротовой отдел (рис. 18) [4].

 

 

Рисунок 18 - Стадия 18. 33 пары сомитов: 1 – закладка ротового отдела; 2 – хвостовая почка; 3 – желудочно-печеночный отдел; 4 – сегментация жаберного отдела [4].

 

Стадия 19. Возраст эмбриона 95 ts. 40 пар сомитов. Сердечная трубка становится изогнутой, раздражения индуцируют в ней сократительную активность. Начинается образование просвета в зачатке кишки - кишечного канала. Формируется первая жаберная щель. Длина эмбриона 5мм (рис. 19).

 

Рисунок 19 - Стадия 19. 40 пар сомитов: 1 – сердце впервые начинает пульсировать; 2 – образуется просвет кишечного канала; 3 – первая жаберная щель [4].

 

Стадия 20. Возраст эмбриона 100 ts. 45 пар сомитов. Сократительная активность сердца индуцируется спонтанно. Формируется вторая жаберная щель. Происходит дифференциация желудочного отдела. Просвет кишечного канала просматривается до ануса. Длина эмбриона 5,5 мм, (рис. 20).

Рисунок 20 - Стадия 20. 45 пар сомитов: 1 – образование второй жаберной щели; 2 – начало дифференциации желудочного отдела [4].

 

Стадия 21. Возраст эмбриона 107 ts. 52 пары сомитов. Начинается образование непарной плавниковой складки. Впереди глаз закладываются обонятельные органы. Образуется 3-я жаберная щель. В передней части хорды дифференцируется хрящ типа "монетных столбиков". Начинается развитие кровообращения (рис. 21).

 

Рисунок 21 - Стадия 21. 52 пары сомитов: 1 – закладка обонятельных органов; 2 – начало роста плавниковой складки; 3 – образование 3-ей жаберной щели [4].

 

Стадия 22. Возраст эмбриона 111 ts. 56 пар сомитов. Начинается образование грудных плавников. Ротовое отверстие закрыто пробкой. В слуховых пузырьках появляются мелкие кристаллы отолитов. Границы между нейромерами заднего мозга сглаживаются. От желудка отделяется зачаток печени. Кровообращение по дорсальной аорте достигает ануса, который формируется на уровне 35-36 сомитов, (рис. 22).

 

Рисунок 22 - Стадия 22. 56 пар сомитов: 1 – кристаллики отолитов в слуховом пузырьке; 2 – закладка грудных плавников; 3 – уровень циркуляции крови по дорсальной аорте; 4 – зачаток печени [4].

 

Стадия 23. Возраст эмбриона 121-123 ts. 64-66 пар сомитов. Образуется 4-я жаберная щель. На передневерхней части ободка сосудистой оболочки глазных бокалов появляется полоска пигмента, начинается пигментация глаз. На желтке образуется желточная вена и начинает расти. Появляются сосуды глазных бокалов. Передняя часть хорды начинает вакуолизироваться, (рис. 23).

 

Рисунок 23 - Стадия 23. 63-64 пары сомитов: 1 – появление пигмента в глазных бокалах; 2 – образование 4-й жаберной щели; 3 – циркуляция крови в хвостовой артерии до уровня 7-го постанального сегмента; 4 – образование желточной вены [4].

 

Васкуляризация желточного мешка. Стадии распознаются по степени обхвата желточной веной желточного мешка.

Стадия 24. Возраст эмбриона 126 ts. Начало васкуляризации желточного мешка (примерно 1/5). Устанавливается окончательное число сегментов 66-69. Верхняя челюсть отделяется от желтка. Происходит дифференциация печени. Кровоток достигает 14 -15-и хвостовых сегментов. Подкишечная вена разделяется на подкишечную и надпочечную. Кровь бесцветная Длина эмбриона 7,5 мм, (рис. 24).

 

Рисунок 24 - Стадия 24. Начало (1/5) васкуляризации желточного мешка: 1 – отделение верхней губы от желточного мешка; 2 – циркуляция крови в хвосте до уровня 14-15 хвостовых сегментов; 3 – положение желточной вены [4].

 

Стадия 25. Возраст эмбриона 135-138 ts. Васкуляризация охватывает 2/5 - 1/2 поверхности желточного мешка. Ротовая воронка открывается. Весь ободок сосудистой оболочки глазных бокалов пигментирван. и меланин начинает распространяться по сфере бокалов. Грудные плавники образуют диски округлой формы. Кончик хорды (уростиль) выгибается по сигиттальной плоскости вверх. Кровоток достигает 20-21 хвостовых сегментов. Возникает серия капилляров от дорсальной аорты в подкишечную вену. Кровь становится розовой. Клетки крови округлые. Длина эмбриона 8,З мм, (рис. 25).

Рисунок 25 - Стадия 25. 2/5-1/2 васкуляризации желточного мешка: 1 – появление пигмента на сферах глазных бокалов; 2 – уростиль; 3 – положение желточной вены [4].

 

Стадия 26. Возраст эмбриона 153-155 ts. Васкуляризация охватывает 3/4 - 4/5 поверхности желточного мешка. Меланин распространился по всей сфере глазных бокалов и различим через оболочку. Нижняя челюсть отделяется от желтка. В слуховых пузырьках начинается образование полукружных каналов. Хрящ хорды вакуолизирован до 25-26 хвостовых сегментов. На покровах головы и туловища появляются розовые липофоры. Кровь циркулирует через две пары жаберных артерий до 23-24 хвостовых сегментов. Функционируют передние сегментные сосуды. Происходит переключение кровоснабжения желточного мешка с подкишечной вены на печеночные. Длина эмбриона 9,3 мм, (рис. 26).

Рисунок 26 - Стадия 26. 3/5-4/5 васкуляризации желточного мешка: 1 – закладка полукружных каналов в слуховых пузырьках; 2 – уровень кровообращения в хвостовом отделе; 3 – печеночное кровоснабжение; 4 – положение желточной вены; 5 – отделение нижней губы от желтка [4].

 

Стадия 27. Возраст эмбриона 162-166 ts. Васкуляризовано до 5/6 поверхности желточного мешка. В слуховых пузырьках идет образование полукружных каналов. В просветах кишечника появляется зеленовато-желтый пигмент. Начинается развитие желез выклева. В плавниковой складке в области будущих анального (А), дорсального (Д) и хвостового плавников наблюдается концентрация мезодермальных клеток. Кровь циркулирует в трех жаберных артериях и в хвосте на уровне 25-26 хвостовых сегментов. Длина эмбриона 9,8-10,0 мм, (рис. 27).

Рисунок 27 - Стадия 27. 5/6 васкуляризации желточного мешка: 1 – концентрация мезодермы в области закладки дорзального, анального и хвостового плавников; 2 – желчный пигмент в просвете кишечного канала; 3 – железы вылупления [4].

 

Стадия 28. Возраст эмбриона 177-180 ts. Завершается васкуляризация желтка. Закладка А отмечается образованием отростков у 4-6 постанальных миотомов (производных соответствующих сомитов). Одновременно происходит образование отростков миотомов и врастание их в дорсальную часть плавниковой складки в районе 21-27 туловищных сегментов, что указывает на закладку Д. Кровь циркулирует через 4 жаберные артерии и через все сегментные сосуды, по хвостовой артерии достигает последних сегментов. Клетки крови становятся дисковидными. Длина эмбриона 10,7-10,9 мм, (рис. 28).

 

Рисунок 28 - Стадия 28. Завершение васкуляризации желточного мешка: 1,2 – начало формирования дорсального и анального плавников [4].

 

Образование опорных лучей в хвостовом плавнике. Стадии периода различаются по числу лучей в хвостовом плавнике,   которые образуются через правильные интервалы по одному.

Стадия 29. Возраст эмбриона 185-188 ts. Закладка первого опорного луча хвостового плавника. Образуются отростки миотомов в  18-29 и 37-47- м (3-13- м постанальных) сегментах. Наминается рост жаберных крышек. В затылочной части головы появляются первые меланофоры. В хор де не вакуолизирован лишь кончик уростиля. Кровоток в хвостовой артерии достигает почти конца хорды. Длина эмбриона 11,3-11,5 мм, (рис. 29).

Рисунок 29 - Стадия 29. Начало закладки лучей хвостового плавника: 1 – первые меланофоры; 2-4 отростки миотомов в дорзальном и анальном плавниках; 3 – первый опорный луч хвостового плавника; 5 – начало роста жаберных крышек [4].

 

Стадия 30. Возраст эмбриона 200 ts. В хвостовом плавнике образуется до 3-х лучей. Меланофоры распространяются по туловищу в каудальном направлении. Жаберная крышка прикрывает жаберную дугу. В грудных плавниках формируется по одному кольцевому сосуду. в которых начинает циркулировать кровь. От хвостовой артерии  в хвостовой плавник ответвляется сосуд в виде петли, но кровь в нем еще не циркулирует. Длина эмбриона 12.0-12.2 мм, (рис. 30).

Рисунок 30 - Стадия 30. 3 луча в хвостовом плавнике. 1 – хвостовые лучи; 2 – жаберная крышка прикрывает первую жаберную дугу [4].

 

Стадия 31. Возраст эмбриона 212-215 ts. Опорных лучей в хвостовом плавнике до 5. Напротив Д под брюшной веной образуются скопления мезодермы, обозначающие начало развития брюшных плавников. В плавниковой складке образуются расширения в местах формирования А и Д. Хвостовая артерия достигает конца хорды, в петле, которую она выделяет в области хвостового плавника, начинает циркулировать кровь. Длина эмбриона 12.8-13.0 мм, (рис. 31).

Рисунок 31 - Стадия 31. 5 лучей в хвостовом плавнике: 1 – хвостовые лучи; 2 – закладка брюшных плавников [4].

 

Стадия 32. Возраст эмбриона 232-235 ts. Опорных лучей в хвостовом плавнике до 8. Развивается W-образная форма   сегментов.   Жаберная крышка прикрывает 2 жаберные дуги. Грудные плавники подвижны, их колебания еще аритмичны   Длина эмбриона 14.0-14.3 мм, (рис. 32).

Рисунок 32 - Стадия 32. 8 лучей в хвостовом плавнике: 1 – хвостовые лучи [4].

 

Стадия 33. Возраст эмбриона 245-250 ts. Число хвостовых лучей до 10. По краям жаберных пластинок развивается зубчатость, а затем к концу стадии в лепестки врастают капиллярные ответвления от жаберных артерий и через лепестки начинается циркуляция крови. Колебания грудных плавников ритмичны. На покровах головы и туловища с дорсальной стороны появляется большое число меланофоров. В глазных бокалах часть меланина замещается гранулами серебристого гуанина. Длина эмбриона 14,7-15 2 мм, (рис. 33).

Рисунок 33 - Стадия 33. 10 лучей в хвостовом плавнике: 1 – хвостовые лучи [4].

 

Стадия 34. Возраст эмбриона 280 ts. Начало периода выклева при температуре 2-3° и выше. В хвостовом плавнике до 13 опорных лучей. Другие признаки готовности к выклеву: 1) интенсивно пигментированная теменная часть головы - "пигментная шапочка"; 2) вертикально срезанная плавниковая складка за спинным плавником; 3) желточный мешок из округлого становится вытянутым, 4) голова и особенно рыльная часть удлиняются. Длина эмбриона 16,5-17,5 мм, (рис. 34).

Рисунок 34 - Стадия 34. Начало выклева. 13 лучей в хвостовом плавнике: 1 – «пигментная палочка»; 2 – вертикальный срез заднего края дорсального плавника; 3 – хвостовые лучи; 4 – удлиненная форма желточного мешка [4].

 

Стадия 35. Возраст эмбриона 310-320 ts. Конец периода массового выклева при температуре 1,0оС и ниже. Рыло эмбриона удлиняется еще больше, а вырезка в плавниковой складке за спинным плавником углубляется. В хвостовом плавнике образуется до 20 хвостовых опорных лучей. В зоне будущего жирового плавника плавниковая складка начинает расширяться. Длина эмбриона 17,5-18,5 мм, (рис. 35).

Рисунок 35 - Стадия 35. Конец выклева, 20 лучей в хвостовом плавнике: 1 – закладка лепидотрихий в анальном и дорсальном плавниках; 2 – вырез в дорсальном плавнике; 3 – начало формирования жирового плавника; 4 – хвостовые лучи [4].

 

Период предличиночного развития. Стадия 36. Возраст предличинки  360 ts. В грудных и брюшных плавниках закладываются опорные лучи. Длина тела 21-22 мм, (рис. 36).