Зоология

К типу корненожек (Rhizopoda) относятся отряды: амебы (Amoebina), раковинные амебы (Testacea).

Амебы лишены скелета; ложноножки типа лобоподии, которые варьируют по форме у разных видов. Снаружи амебы покрыты эластичной мембраной – плазмолеммой. Амебы живут в воде или во влажной почве, где питаются одноклеточными водорослями, бактериями. Некоторые виды паразитируют у человека и животных.

Типичным представителем отряда являются пресноводная амеба – протей (Amoeba proteus). Это довольно крупный вид амебы, размер которой достигает до 500 мкм. При движении амебы форма тела постоянно меняется, образуются новые псевдоподии. Внутри клетки имеются ядро, сократительная вакуоль и множество пищеварительных вакуолей. При движении амеба как бы обтекает пищевые частицы, которые оказываются внутри цитоплазмы. Цитоплазма выделяет вокруг пищевого комка пищеварительный сок. Так образуется пищеварительная вакуоль. После переваривания пищи из вакуоли удаляются непереваренные остатки через мембрану клетки. Заглатывание твердой пищи называется фагоцитозом. Кроме фагоцитоза, амебе свойствен пиноцитоз – заглатывание жидкости.

Сократительная вакуоль обычно одна, реже две. Они поддерживают постоянство осмотического давления внутри клетки. У пресноводных простейших всегда существует разница в осмотическом давлении с окружающей средой, поэтому в клетку постоянно проникает вода, избыток которой удаляется сократительными вакуолями. У морских и паразитических амеб сократительных вакуолей нет.

Амебы при неблагоприятных условиях инцистируются. Они выделяют вокруг себя плотную оболочку и превращаются в покоящуюся фазу – цисту. Цисты переносят высыхание, действие низких и высоких температур. Они обеспечивают выживаемость вида, а также расселение. Бесполое размножение происходит делением надвое.

В кишечнике человека и домашних животных обитает множество видов амеб. Часть из них не причиняют вреда хозяевам, так как являются их квартирантами (комменсалами). К таким безвредным сожителям человека относится Entamoeba coli, питающаяся содержимым кишечника и обитающими в нем бактериями. Но среди кишечных амеб имеются и паразитические виды, например дизентерийная амеба (Е. histolytica), возбуждающая кишечный амебиаз. Этот вид может внедряться в стенку кишечника и вызывать изъязвления. Лечение амебиаза часто приводит заболевание к неактивной фазе, когда амебы снижают темпы размножения и переходят к питанию содержимым кишечника. Через некоторое время может снова проявиться активная фаза амебиаза. Зараженность дизентерийной амебой проверяется при анализе содержимого кишечника, в котором могут содержаться паразиты и их цисты. Цисты Е. histolytica отличаются от таковых Е. coli тем, что у первой четыре ядра, а у второй восемь.

Свободноживущие амебы, имеющие раковину. Раковины Testacea могут состоять из органического рогоподобного вещества, нередко инкрустированного песчинками. Обитают они в пресной воде, болотной почве, в сфагновых мхах. Наиболее часто в болотистой почве встречаются Difflugia, Arcella.

Размножаются Testacea делением клетки надвое. При этом одна дочерняя клетка остается в материнской раковине, а другая строит новую.

Тип Фораминиферы (Foraminifera).

Фораминиферы – морские раковинные корненожки. Это самая многочисленная группа саркодовых. Фораминиферы встречаются во всех морях и особенно многообразны на глубинах 100-200м. Они входят в состав бентоса, ведут ползающий образ жизни. Редкие виды фораминифер, например из рода Globegirina, ведут планктонный образ жизни.

Раковины фораминифер бывают трех типов: органические из псевдохитина, инкрустированные, главным образом песчинками, и известковые. Это наружный скелет, выделяемый эктоплазмой клетки. Наиболее распространены известковые раковины. Размеры раковин варьируют от 20 мкм до 5-б см. Известковые раковины фораминифер могут быть однокамерными или многокамерными с устьем. Перегородки между камерами пронизаны отверстиями, и цитоплазма клетки представляет единое целое. Стенки раковин могут быть прободенными отверстиями или непрободенными.

Через устье раковины и отверстия в ее стенке выступают тонкие ветвящиеся ризоподии. Ризоподии выполняют две функции: двигательную и захват пищи. Фораминиферы при помощи ризоподии прикрепляются к субстрату и медленно передвигаются на этих перетекающих тонких нитях, а также с их помощью захватывают пищу. Они питаются бактериями, мелкими простейшими и даже многоклеточными. У фораминифер одно или множество ядер. У некоторых видов фораминифер присутствуют различные симбионты: бактерии и одноклеточные водоросли.

Жизненные циклы фораминифер. У большинства видов фораминифер в процессе жизненного цикла наблюдается чередование полового и бесполого размножения. На рисунке изображен цикл развития однокамерной фораминиферы Myxotheca arenilega, который отражает типичные черты развития раковинных корненожек.

Бесполое поколение раковинных корненожек – агамонты путем множественного деления образуют дочерние клетки агаметы. Эти амебоидные клетки покидают материнскую раковину, растут, выделяют вокруг себя новую раковину и дают начало другому поколению раковинных корненожек – гамонтам, размножающимся половым путем.

Гамонты претерпевают множественное деление (гамогонию), и при этом образуются мелкие клетки со жгутиками – гаметы. Гамет образуется при гамогонии значительно больше (сотни), чем число агамет при агамогонии (десятки). Гаметы выходят в воду, где происходит их копуляция. У большинства фораминифер наблюдается изогамная копуляция гамет, одинаковых по размерам и форме. Это наиболее примитивная форма полового процесса. Из зиготы формируются агамонты, выделяющие вокруг себя раковину.

Чередование полового и бесполого размножения в жизненном цикле видов получило название метагенеза.

В жизненном цикле фораминифер происходит чередование гаплоидного и диплоидного поколений (единственный случай в животном царстве). Агамонты, развивающиеся из зиготы, диплоидны. В процессе агамогонии одно из первых делений ядра – мейоз. Таким образом, в отличие от многоклеточных животных, у которых мейоз происходит при образовании гамет (гаметическая редукция), у фораминифер редукция хромосом наблюдается при формировании агамет. В отличие от зиготической редукции, у фораминифер редукция хромосом называется промежуточной, так как происходит не сразу после образования зиготы, а только при образовании агамет.

Значение фораминифер. Из раковин фораминифер слагаются слои известняка, мела и некоторых других пород. Фораминиферы известны в ископаемом состоянии с кембрия. Всего известно около 30 тыс. ископаемых видов фораминифер. Из раковин крупных видов фораминифер – нуммулитов, размеры которых достигали 5-16см, состоят нуммулитовые известняки. Фузулиновые известняки, состоящие из более мелких раковин фузулин, распространены более широко. Меловые отложения состоят из наиболее мелких раковин фораминифер, а также из известняковых панцирей жгутиконосцев – кокколитофорид.

Для каждого геологического периода были характерны особые массовые виды фораминифер, которые служат руководящими формами в стратиграфии для определения возраста геологических пластов.

Также, ископаемые фораминиферы используются геологами как индикаторы нефтеносных пластов на основе взаимосвязи нахождения отдельных видов фораминифер с залеганием нефти.

Тип   Лучевики (Actinopoda)

Лучевики имеют минеральный внутренний скелет, что придает телу геометрически правильную форму. Пористая центральная капсула содержит ядро и внутрикапсулярную плазму. Псевдоподии радиальные, нитевидные, нередко переплетающиеся, а некоторые прямые, с осевой скелетной нитью (аксоподии). Ядро одно или их много. Размножение бесполое и половое. Встречаются колониальные формы. Имеют большое значение в образовании осадочных пород земной коры и в палеонтологии (руководящие ископаемые). Живут только в морях.

Класс солнечники (Heliozoa)

Солнечники – это небольшая группа пресноводных и морских саркодовых с шаровидным телом. Морские виды имеют сферический скелет из кремнезема. Цитоплазма четко разделяется на зоны экто- и эндоплазмы. Псевдоподии неветвящиеся, с осевыми скелетными нитями (аксоподии). В эндоплазме одно или несколько ядер. Размножение бесполое и половое, последнее с гаметической редукцией.

УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖГУТИКОНОСЦЕВ

Жгутиконосцы характеризуются наличием органелл движения – жгутиков. Жгутик – это вырост цитоплазмы, покрытый мембраной, внутри которого находятся трубчатые фибриллы. Последние продолжаются в глубь цитоплазмы и заканчиваются базальным телом, или кинетосомой. В связи со жгутиком находится особая органелла – кинетопласт, или блефаропласт, представляющая собой гигантскую митохондрию. Ядро одно или их несколько. Размножение бесполое и половое либо только бесполое. Для большинства жгутиконосцев известен бесполый способ размножения делением надвое. Деление всегда происходит в продольном направлении. Часто деление совершается в свободноподвижном состоянии.

Нередко деление совершается в покоящемся состоянии. При этом простейшее выделяет прочную оболочку (интисцируется). Животное последовательно делится один или несколько раз, при этом общий объем тела животного не увеличивается и получаются относительно мелкие клетки. Такой процесс называется палинтомией. В пределах класса есть автотрофы, осуществляющие на свету фотосинтез и относящиеся к царству растений (Phytomastigophorea), и гетеротрофы – настоящие животные, образующие особый подкласс (Zoomastigophorea).

Тип Хризомонады (Chrysomonada). Хризомонады — обитатели морских и пресных вод. У них 1-3 жгутика, дисковидный хроматофор. Хроматофоры золотисто-бурые или зеленые. Часть видов образует псеводоподии, некоторые образуют домики. Существуют также колониальные формы.

Тип Динофитовые (Dinophyta). У них обычно имеется панцирь из пластинок клетчатки (у Peridinium). Форма клеток динофлагеллят разнообразна. Жгутиков два, они прикреплены на переднем конце тела. Один из жгутиков загибается назад и свободен в движении, а другой вкладывается в поперечную борозду в экваториальной плоскости. Большинство динофлагеллят с буро-желтыми или зелеными хроматофорами. Они входят в состав планктона и играют важную роль в первичной биологической продукции. Среди динофлагеллят встречаются бесхлорофильные формы, перешедшие к животному типу питания, например ночесветка (Noctiluca miriabilis). Ночесветки встречаются в теплых морях. Например, их много в Черном море. У ночесветки округлое тело до 2мм в поперечнике, жгутики редуцированы. Они способны светиться в темноте. Это явление объясняется окислением жировых включений в цитоплазме ночесветки. Некоторые панцирные жгутиконосцы являются полезными симбионтами радиолярий и коралловых полипов.

Тип Эвгленовые (Euglenozoa). Эвглены в большей мере характерны для пресноводного планктона. Среди них имеются типичные автотрофы, миксотрофы и реже встречаются виды с животным типом питания – гeтеротрофы. Типичным представителем миксотрофов являются виды рода Euglena.

Тип Хлорофиты (Chlorophyta). Это жгутиконосцы с 2–4 жгутиками и чашевидным хроматофором. Обитают в морях и преимущественно в пресных водоемах. Среди них имеются как одиночные (Chlamidomonas), так и колониальные формы (Volvox, Eudorina, Pandorina, Gonium). У колониальных жгутиконосцев по характеру развития различают монотомические и палинтомические колонии.

Монотомией называют такой способ бесполого размножения простейшего, при котором после акта разделения дочерние особи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской клетки.

У палинтомических колоний размножение происходит иначе. Все клетки колонии, или некоторые из них претерпевают последовательные палинтомические деления, благодаря чему получается несколько молодых колоний. Материнская колония при этом распадается на дочерние, число которых равно числу клеток старой колонии.

Половой процесс преимущественно распространен у растительных форм, обладающих палинтомическими колониями.

Тип Кинетопластида (Kinetoplastida). Кинетопластиды – в своем большинстве эндопаразиты животных, реже встречаются свободноживущие виды и паразиты растений. Им свойственно наличие кинетопласта, находящегося у основания кинетосомы жгутика. Кинетопласт значительно крупнее кинетосомы и хорошо заметен под световым микроскопом. Жгутиков один, реже два. Нередко жгутик образует ундулирующую мембрану. К числу свободноживущих кинетопластид относят водные виды рода Bodo с двумя жгутиками. На растениях паразитируют виды рода Leptomonas, обитающие в сосудах с млечным соком. Лептомонасы продолговатой формы со жгутиком на переднем конце клетки.

Опасными паразитами человека и животных являются виды трипаносом (Trypanosoma). Их тело лентовидное с одним жгутиком, отходящим от заднего конца тела. Жгутик направлен свободным концом вперед и прикреплен вдоль продольной оси клетки при помощи цитоплазматической ундулирующей мембраны. На переднем конце клетки жгутик свободен. Трипаносомные жгутиконосцы могут изменять форму в процессе жизненного цикла. Формы обозначаются в зависимости от места отхождения жгутика: трипаносомная форма (трипомастигота), у которой жгутик начинается у заднего конца клетки; критидиальная форма (эпимастигота) со жгутиком, отходящим от середины клетки; лептомонадная форма со жгутиком на переднем конце клетки (промастигота); лейшманиальная форма (амастигота) без жгутика.

Трипаносомы паразитируют главным образом в крови и спинномозговой жидкости животных и человека, вызывая тяжелые заболевания – трипаносомозы.

Trypanosoma rhodesiense и Т. brucei gambiense вызывают «сонную болезнь» людей в Тропической Африке. На ранних фазах развития болезни трипаносомы живут в крови человека и вызывают лихорадку, затем переходят в спинномозговую жидкость, что приводит к нервному расстройству, сонливости, а в дальнейшем наступает смерть больного от истощения. В первые три десятилетия XX в. от сонной болезни погибло более миллиона человек. Возбудители сонной болезни были открыты французским ученым Луисом Самбоном в 1903г.