Теория эволюции

 

Количественные функциональные изменения органов

 

1. Расширение функций. Например, уши у слона служит дополнительно органом терморегуляции; кровеносная система выполняет функцию терморегуляции и защитную функцию.

 

2. Сужение  функций. Например, конечности лошади  утратили лазающую и хватательные  функции. Сужение функций часто связано с их иммобилизацией – утрате функций в связи с редукцией органа.

 

3. Интенсификация  функций. Например, увеличение переднего  мозга привело к формированию  второй сигнальной системы; развитие  шерстного покрова обеспечило  и терморегуляцию, и защиту от физико-химических повреждений. Интенсификация функций часто связана с их активацией – преобразованием пассивного органа в активный. Примеры: втяжные когти кошачьих, подвижные челюсти змей, использование метаболической воды обитателями степей и пустынь.

 

 

 

Качественные функциональные изменения органов:

 

1. Смена  функций при специализации органа (Дорн, 1875) – эволюционное преобразование  органа, при котором одна из  второстепенных функций становится  более важной, чем прежняя главная  функция. Например, подъязычная дуга висцерального черепа позвоночных последовательно сменила следующие функции: опорно-защитная функция второй пары жаберных дуг у предков рыб, участие в образовании брызгальца у низших рыб (скаты, осетровые, лопатоносы), опора для жаберной крышки у костных рыб, передача звуковых колебаний и глотание у наземных позвоночных. Передние конечности позвоночных преобразуются и в ласты, и в крылья. У цветковых растений лепестки – или видоизмененные трофофиллы, или микроспорофиллы. Возможность смены функций связана с механизмами преадаптации.

 

2. Разделение  функций. Например, конечности членистоногих  выполняют функции хождения, захвата  и измельчения пищи, дыхания и  другие; сплошной хвостовой плавник  у водных позвоночных дифференцируется  на рулевые спинной и анальный плавник и на двигательный хвостовой плавник.

 

3. Фиксация  функций. Например, переход от стопохождения  к пальцехождению в ходе естественного  отбора и замещения ненаследственных  изменений наследственными (данный  модус не следует путать с  ламарковским «законом упражнения и неупражнения»).

 

 

 

Субституция

 

В ходе эволюции часто наблюдается субституция – замещение одного органа другим или передача функций от одного органа к другому (от лат. substituo – ставлю вместо, назначаю взамен).

 

Различают субституцию органов и субституцию функций.

 

Субституция органов, или гомотопная субституция – замещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положение в организме и выполняющим биологически равноценную функцию. В этом случае происходит редукция замещаемого органа и прогрессивное развитие замещающего. Так, у хордовых осевой скелет – хорда – замещается сначала хрящевым, затем костным позвоночником. В ряде случаев субституция приводит к появлению аналогичных органов, например, у растений листья (фотосинтезирующие органы) замещаются филлодиями (уплощенными черешками) или филлокладиями (уплощенными стеблями). Термин «субституция органов» введён Н. Клейненбергом (1886).

 

Субституция функций, или гетеротопная субституция – утрата в ходе эволюции одной из функций (при этом выполнявший её орган редуцируется) и замещение её другой, биологически равноценной (выполняемой другим органом). Так, функция перемещения тела в пространстве при помощи ног (хождение) у змей замещена перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползание); дыхание с помощью жабр (извлечение кислорода из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Термин «субституция функций» введён А. Н. Северцовым (1931).

 

Субституция тесно связана с принципом компенсации и с редукцией органов. Например, у птиц редукция зубов связана с развитием мускулистого желудка.

 

Тема 13: Механизмы макроэволюции

 

 

 

1. Кладогенез. Дивергентная эволюция

 

2. Анагенез  и стасигенез. Конвергенция. Параллелизм

 

3. Синтезогенез

 

 

 

1. Кладогенез. Дивергентная эволюция

 

Понятие макроэволюции включает два аспекта:

 

1. Эволюцию  групп, или надвидовых таксонов (по  Дж. Симпсону).

 

2. Эволюционные  преобразования признаков, или эволюция  организации единичной особи (по  И.И. Шмальгаузену).

 

Эти две составляющие эволюционного процесса неразрывно связаны между собой основными механизмами эволюции, к которым относятся: кладогенез, анагенез и синтезогенез.

 

Кладогенез – это механизм эволюции, основанный на дивергенции изолированных групп. Дивергенция (расхождение) происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях. В ходе дивергенции у родственных групп организмов происходит независимое образование различных признаков.

 

После возникновения полной репродуктивной изоляции между эволюционирующими группами процесс дивергенции становится необратимым: различия между видами и таксонами высших рангов все более углубляются. Вместе с тем, сохраняется общность признаков морфофизиологической организации, что свидетельствует о происхождении таксонов от общего предка.

 

В результате дивергенции образуются гомологичные органы, то есть органы, сходные по происхождению, но способные выполнять различные функции. Понятие гомологии ввел еще Людвиг Плате на примере сходства ластов плезиозавров, ихтиозавров и китообразных.

 

Различают следующие критерии гомологии (А. Ремане, 1956):

 

1. Критерий  положения – две сравниваемые  структуры гомологичны, если они  занимают сходное положение по  отношению к другим органам. Например, спинной мозг гомологичен у  всех хордовых, поскольку лежит дорсальнее пищеварительного тракта. Этот критерий в виде «закона взаимосвязей» предложил еще Э.Ж. Сент-Илер. Однако этот критерий не является абсолютным, например, глаза насекомых и глаза позвоночных расположены на голове, но имеют разное происхождение.

 

2. Критерий  специальных качеств, или сходство  морфологического плана строения  и морфогенеза органов – сходные  структуры гомологичны, если они  по структуре и развитию совпадают  по многим своим качествам. Например, гликолиз, цикл Кребса, фотосинтез  протекают по общим законам у всех организмов; зубы млекопитающих и чешуя рыб имеют сходное строение (эмалевая поверхность, дентиновое тело, пульпарный канал).

 

3. Критерий  непрерывности систем – даже  несходные структуры гомологичны, если в филогенезе или онтогенезе прослеживается ряд переходов. Например, чешуи хрящевых и костистых рыб гомологичны, поскольку связаны рядом промежуточных состояний, известных у низших костных рыб.

 

Степень дивергенции разных признаков и степень дивергенции онтогенеза могут значительно различаться. Например, хвостатые амфибии и личинки бесхвостых амфибий более сходны между собой, чем личинки и взрослые особи бесхвостых амфибий. Однако по механизмам развития хвостатые и бесхвостые амфибии – сильно дивергировавшие таксоны. В частности, метаморфоз у хвостатых амфибий определяется экзогенными факторами (развитие можно приостановить понижением температуры или голоданием), а метаморфоз у бесхвостых – эндогенными факторами (повышение содержания тироксина).

 

Принцип монофилии. При дивергентной эволюции особое значение приобретает принцип монофилии, согласно которому все таксоны рассматриваемой группы имеют общего предка. Выражение «общий предок» нельзя понимать буквально: это не отдельная особь, не пара особей, не один вид. Например, предками млекопитающих являются древние рептилии, предками рептилий являются древние амфибии, предками амфибий являются древние рыбы.

 

Группа, происходящая от одной группы того же таксономического ранга, называется монофилетической. В этой трактовке общего предка класс Млекопитающих считается монофилетическим, поскольку общим предком всех подклассов Млекопитающих является класс Рептилии; отряд Ластоногие является монофилетическим, поскольку предковой формой всех подотрядов является отряд Хищные.

 

 

 

Кладистика (филогенетическая систематика)

 

В систематике существует направление, которое называется кладистика. Основы кладистики разработал немецкий зоолог В. Хённиг. Кладистика исходит из того, что эволюция возможна только путем дивергенции.

 

В кладистике особое внимание уделяется не плезиоморфным (древним, исходным) признакам, а апоморфным (специализированным, производным) признакам. Построение системы (кладограммы) идет «сверху вниз», то есть начинается от мелких таксонов, наиболее сходных между собой по производным признакам. В результате образуется строго иерархическая система.

 

При построении филогенетических систем возникают узловые точки (точки бифуркации), в которых парафилетический (исходный, или предковый) таксон разделяется на два голофилетических (дочерних) таксона. Например, класс Рептилии – парафилетический таксон, который дал начало двум голофилетическим таксонам – классу Птицы и классу Млекопитающие. Последовательность (чреда) онтогенезов между двумя точками бифуркации называется филум (ветвь).

 

Наличие узловых точек является необходимым с точки зрения теории сальтационной эволюции, то есть эволюции путем скачков – резких изменений признаков.

 

 

 

2. Анагенез  и стасигенез. Конвергенция. Параллелизм

 

Анагенез – это эволюция, основанная на постепенном превращении одной группы в другую без увеличения числа групп. Такая эволюция называется филетической. Концепция анагенеза предполагает плавную эволюцию путем постепенного накопления признаков. Этот принцип плавной, постепенной эволюции называется принципом градуализма. Например, эволюция позвоночных на ранних этапах представлена филогенетическим рядом классов: Бесчелюстные → Хрящевые рыбы → Костные рыбы → Амфибии → Рептилии.

 

При построении филогенетических рядов особое значение приобретает принцип полярности – направления преобразований органов.

 

В ряде случаев анагенез протекает исключительно медленно. Такое состояние группы называется стасигенез. Стасигенез способствует сохранению персистентных форм – живых ископаемых.

 

 

 

Конвергенция и параллелизм

 

Конвергенция – это возникновение сходных черт организации на изначально различной основе. Конвергенция возникает в том случае, если группы организмов независимо друг от друга вселяются в одну и ту же адаптивную зону.

 

При конвергенции возникают аналогичные признаки, то есть признаки, внешне сходные, но возникающие на различной генетической основе. В этом случае образуются аналогичные органы, то есть органы, имеющие сходное строение и сходные функции, но разное происхождение.

 

Примеры аналогичных органов (признаков):

 

ü      глаза головоногих моллюсков и глаза млекопитающих;

 

ü      крылья насекомых и крылья птиц;

 

ü      бэтсовская мимикрия: многие съедобные мухи (двукрылые) сходны с несъедобными шмелями, осами и пчелами (перепончатокрылые).

 

При конвергентной эволюции особое значение приобретает принцип полифилии – происхождение рассматриваемой группы от разных предков. Такие группы называются полифилетическими, или сборными.

 

Примеры сборных групп:

 

ü      грибы, к которым относятся отделы Myxomycota, Oomycota, Eumycota и группы с неясным таксономическим положением;

 

ü      костные рыбы (Лучеперые и Кистеперые);

 

ü      амфибии (Хвостатые, Безногие и Бесхвостые);

 

ü      китообразные (Усатые и Зубатые).

 

Одна из задач систематики – выявление сборных полифилетических групп и их разграничение. Например, к разным отрядам относятся Дневные хищные птицы и Совы. Еще недавно в один отряд объединялись Грызуны и Зайцеобразные; в настоящее время считается, что сходство между этими животными конвергентное, и они должны относиться к разным отрядам. Вероятно, хвостатые и бесхвостые амфибии произошли от разных групп кистеперых рыб, а усатые и зубатые китообразные – от разных групп древних хищных.

 

Параллелизм – процесс развития в одном направлении двух и более первоначально дивергировавших групп.

 

Примеры параллелизма;

 

ü      внешнее сходство ушастых тюленей, настоящих тюленей и моржей;

 

ü      внешнее сходство сумчатых и плацентарных млекопитающих, что видно даже из названий многих сумчатых (сумчатые кроты, сумчатые белки, сумчатые сони, сумчатые барсуки, сумчатые медведи);

 

ü      внешнее сходство древних копытных Южной Америки и копытных Голарктики;

 

ü      возникновение саблезубости в разных подсемействах  кошачьих;

 

ü      мюллеровская мимикрия: многие несъедобные перепончатокрылые (шмели, осы, пчелы) сходны между собой.

 

Между конвергенцией и параллелизмом на практике трудно провести четкую границу: все зависит от того, что подразумевается под адаптивной зоной и под общим предком.

 

Явления полифилии и конвергенции характерны для грибов.

 

К грибам относятся самые разнообразные гетеротрофные организмы, тело которых представлено различными типами мицелия: Высшие грибы (отдел Eumycota), Низшие грибы (отдел Oomycota), а также грибоподобные организмы – Слизевики (Myxomycota). Кроме того, вместе с грибами часто рассматриваются прокариотические Актиномицеты.

 

Предками эукариотических грибов были древние гетеротрофные разножгутиковые эукариотические организмы, у которых имелись все органоиды эукариотической клетки и разнообразные формы полового и бесполого размножения. Разножгутиковость заключается в наличии переднего перистого жгутика и заднего гладкого (бичевидного) жгутика. В то же время разные группы эукариотических грибов и грибоподобных организмов произошли от разных групп древних эукариот. Такое происхождение и является полифилетическим.

 

Дальнейшая эволюция грибов протекала под воздействием двух групп факторов:

 

1. Выход  на сушу (в наземно-воздушную среду  обитания). Постепенно утрачиваются  подвижные стадии в жизненном  цикле, совершенствуются клеточные стенки, совершенствуются органы размножения и типы плодоношения.