Теория эволюции

 

2. Гетеротрофный  способ питания. В связи со  способностью абсорбировать питательные  вещества из растворов происходило  совершенствование разнообразных  мощных ферментных систем.

 

Выход грибов на сушу не сопровождался ароморфозами. Грибы остались низшими эукариотами: у них так и не появились дифференцированные ткани. Сходство различных грибоподобных организмов между собой обусловлено конвергенцией – появлением сходных признаков в сходных условиях обитания.

 

 

 

3. Синтезогенез

 

Механизмы образования закрытых генетических систем возникли в ходе эволюции органического мира. На ранних этапах эволюции эти механизмы были не столь совершенны, как сейчас. Из-за несовершенства изолирующих механизмов даже таксоны высоких рангов могли обмениваться генами. В результате латерального (горизонтального) переноса генов могли синтезироваться новые крупные таксоны. Такое образование таксонов называется синтезогенез, а эволюция, связанная с регулярным обменом генами между таксонами, называется сетчатой эволюцией.

 

Механизмы синтезогенеза могут быть самыми разнообразными.

 

1. Трансдукция  – перенос генетического материала  при помощи вирусов. Широко распространена  у современных прокариот, используется в биотехнологии.

 

2. Симбиогенез  – образование синтетических  клеток.

 

2.1. Симбиогенез  на основе гологамии; гологамия  – это слияние недифференцированных  клеток (не гамет), наиболее примитивная  форма полового процесса. Встречается  у низших эукариот, используется в биотехнологии.

 

2.2. Симбиогенез  на основе незавершенного пищеварения. У современных организмов не  обнаружен, но имеются доказательства  действия этого механизма в  прошлом.

 

2.3. Симбиогенез  на основе взаимного паразитизма. У современных организмов также не обнаружен, но имеются доказательства действия этого механизма в прошлом.

 

3. Гибридогенез  при половом размножении (вторичная  интерградация). В настоящее время  действие этого механизма не  наблюдается. Однако считается, что  большинство видов цветковых растений (и некоторых животных) возникло этим путем.

 

Примером глобального синтезогенеза является происхождение современных водорослей. Ни один из современных отделов водорослей не может считаться предком другого отдела, что указывает на сетчатый характер эволюции водорослей путем симбиогенеза.

 

Первые живые организмы на Земле (архебионты) характеризовались наличием основных компонентов клетки: плазмалеммы, цитоплазмы и генетического аппарата. Существовали системы обмена веществ (электрон–транспортные цепи) и системы воспроизведения, передачи и реализации наследственной информации (репликация нуклеиновых кислот и биосинтез белка на основании генетического кода). Эволюция архебионтов протекала по двум основным направлениям.

 

Часть архебионтов специализировалась на гетеротрофном питании. У них формируются сложные ферментные системы, обеспечивающие окисление разнообразных органических веществ. Это привело к увеличению объема генетической информации, появлению ядерной оболочки, разнообразных внутриклеточных мембран и органоидов движения. В дальнейшем появляются белки–гистоны, что сделало возможным появление настоящих хромосом и совершенных способов деления клетки: митоза и мейоза.  Наличие мейоза сделало возможным бесполое размножение спорами (зооспорами) и половое размножение с помощью гамет.

 

Другая часть архебионтов специализировалась на фотоавтотрофном питании. Это привело к появлению разнообразных фотосинтетических пигментов. Избыток углеводов позволил синтезировать разнообразные структурные и запасающие полисахариды.

 

Все перечисленные признаки у гетеротрофов и фотоавтотрофов являются крупными ароморфозами.

 

Каким-то путем свойства гетеротрофных и фотоавтотрофных организмов объединились в одной клетке. Вероятно, на ранних стадиях эволюции органического мира Земли был широко распространен обмен генами между разными организмами: латеральный (горизонтальный) перенос генов путем трансдукции, межвидовой гологамии и внутриклеточного симбиоза. Например, крупные гетеротрофные организмы могли питаться мелкими автотрофными. При незавершенном пищеварении автотрофный организм мог включаться в состав гетеротрофного в качестве эндосимбионта.

 

Разнообразие комбинаций морфологических и фотосинтезирующих свойств и привело к формированию различных отделов водорослей.

 

Многие водоросли (пирофитовые, эвгленовые) сохранили примитивные черты, объединяющие их с животными. Красные водоросли обнаруживают тесное сходство с грибами. Считается, что зеленые водоросли (или подобные им организмы) являются предками высших растений.

 

 

Среди современных водорослей широко распространен симбиоз с разными организмами: одноклеточными, губками, кишечнополостными, плоскими червями.

 

В результате симбиоза водорослей с грибами возникла уникальная группа двухкомпонентных организмов – лишайников. Возможны два пути происхождения и дальнейшей эволюции лишайников:

 

1. Первоначально  гриб питался слизью, выделяемой  водорослями, а затем стал поглощать  часть веществ, необходимых для  фикобионта.

 

2. Первоначально  гриб паразитировал на клетках  водорослей, но в дальнейшем фикобионт адаптировался к новым условиям. Известно, что фикобионт приурочен к строго определенным микобионтам, но микобионт может образовывать таллом с разными водорослями (иногда в состав таллома входят несколько видов водорослей и даже бактерий).

 

 

Тема 14: Развитие органического мира Земли

 

 

 

1. Происхождение  жизни на Земле

 

2. Основные  этапы развития органического  мира Земли

 

3. Происхождение  человека и общества (антропосоциогенез)

 

 

 

1. Происхождение  жизни на Земле

 

Существует две основных концепции возникновения жизни на Земле: концепция абиогенеза и концепция биогенеза. Идеи абиогенеза исходят из того, что жизнь возникает тем, или иным путем из неживой материи. Концепции биогенеза исходят из принципа «все живое – от живого», то есть жизнь существует столько, сколько существует наш мир.

 

Для того чтобы сделать выбор в пользу той, или иной концепции, необходимо ответить на вопрос: «Чем живое отличается от неживого?». Существует множество подходов к определению понятия «жизнь», выделяющих основные черты жизни, например:

 

1 Биохимический. Основные свойства жизни –  обмен веществ и особенности  биохимического состава.

 

2 Генетический. Основные свойства жизни –  самовоспроизведение, передача и  реализация наследственной информации.

 

3 Эволюционный. Основные свойства жизни –  изменчивость наследственной информации  и её дифференциальное воспроизведение (естественный отбор).

 

4 Термодинамический. Основные свойства жизни –  активное противостояние процессам  разрушения.

 

5 Экологический. Основные свойства жизни – соподчинение биологических систем, наличие устойчивых динамических связей между биологическими объектами.

 

 

 

Концепции абиогенеза

 

Все теории абиогенеза, в основном, являются геоцентрическими химическими: жизнь возникла именно на Земле в результате появления новых химических веществ и новых химических реакций.

 

Концепция абиогенеза базируется на следующих положениях:

 

1. Живое  отличается от неживого особенностями  химического состава биологических  систем и обмен веществ. Такие  теории происхождения жизни называются биохимическими.

 

2. Жизнь  возникла именно на Земле естественным  путем из неорганических веществ  с затратой свободной энергии. Жизнь возникла в результате  появления новых химических веществ  и новых химических реакций, при  этом сложные органические соединения образуются из неорганических веществ. Такие теории происхождения жизни называются геоцентрическими.

 

3. К основным  свойствам и признакам жизни  относятся: обмен веществ; самовоспроизведение, передача и реализация наследственной информации; изменчивость наследственной информации и её дифференциальное воспроизведение (естественный отбор).

 

Остальные подходы к определению жизни являются дополняющими, причем, наиболее важную роль играют генетический и эволюционный подходы, а термодинамическому и экологическому – отводится второстепенная роль.

 

Одна из первых геоцентрических химических теорий была разработана Э. Геккелем (последователем Ч. Дарвина). В ХХ веке наиболее популярной стала теория Александра Ивановича Опарина (1924), в пользу которой свидетельствовали опыты по абиогенному синтезу органических веществ из неорганических – воды, аммиака, цианидов и других (С. Миллер, А.Г. Пасынский, Т.Е. Павловская).

 

В основе теории А.И. Опарина лежало представление о коацерватах как предшественниках первых клеток; коацерваты – мельчайшие капли концентрированных растворов полимеров (коллоидных растворов), изолированные от внешней среды полупроницаемыми мембранами. В дальнейшем С. Фокс экспериментальным путем получил микросферы – капельки концентрированных растворов искусственно полученных белков (протеиноидов).

 

Последователи Опарина больше внимания уделяли происхождению матричных процессов, в т.ч. абиогенному происхождению нуклеиновых кислот, белков и нуклеопротеидов (Г. Мёллер, С. Фокс, Г. Корнберг).

 

Современные представления об основных этапах абиогенеза

 

1. Синтез  органических мономеров: органических  кислот, аминокислот, углеводов, азотистых  оснований. Для этого на Земле  имелись все условия: обилие воды, метана, аммиака и цианидов, отсутствие кислорода и других окислителей (атмосфера носила восстановительный характер), избыток свободной энергии в виде ультрафиолетового света, электрических разрядов и вулканической деятельности.

 

2. Синтез  органических полимеров из имеющихся  мономеров с участием неорганических катализаторов (ионы металлов и неорганические матрицы в виде частиц глины). В присутствии воды образуются коацерваты (или микросферы).

 

3. Образование  нуклеопротеидов (комплексов белков  и нуклеиновых кислот), появление  реакций матричного типа, появление липидных мембран. Этот этап завершается появлением молекулярно-генетических систем управления и естественного отбора. Вероятно, первичными нуклеиновыми кислотами были различные типы РНК, которые обеспечивали все матричные процессы; ДНК (как основной носитель генетической информации) возникла значительно позже.

 

4.  Появление  первых биологических систем  – пробионтов. (А.И. Опарин считал  пробионтов еще неживыми существами, но его последователи считают  их уже живыми).

 

Вероятно, пробионты обладали уже всеми свойствами жизни, но системы гомеостаза и гомеореза еще не сформировались.

 

Пробионты эволюционировали по трем направлениям:

 

ü отбор на повышение каталитической активности белков-ферментов;

 

ü отбор на устойчивость процессов матричного синтеза;

 

ü отбор на устойчивость биологических мембран.

 

5. Появление  архебионтов (по терминологии А.И. Опарина – протобионтов) – предшественников  современных организмов. Архебионты  характеризовались наличием основных  компонентов клетки: плазмалеммы, цитоплазмы и генетического аппарата. Существовали системы обмена веществ (электрон–транспортные цепи) и системы воспроизведения, передачи и реализации наследственной информации (репликация нуклеиновых кислот и биосинтез белка на основании генетического кода).

 

6. Формирование  современных клеток и групп  организмов: архебактерий, эубактерий, мезокариот и эукариот.

 

Примечание. Первые три этапа рассматриваются как этапы предбиологической (химической) эволюции, а последние три этапа – как этапы биологической эволюции.

 

 

 

Концепции биогенеза

 

Идеи биогенеза базируются, в первую очередь, на термодинамическом и экологическом подходах к определению границы между живым и неживым. Генетический и эволюционный подходы играют второстепенную роль, а биохимический подход практически игнорируется.

 

Концепции биогенеза базируются на следующих положениях:

 

1. Живое  и неживое есть два состояния  материи. Ни одно из этих состояний  не может быть выведено из  другого. Такие теории называются  физическими.

 

2. Основные  свойства и признаки жизни: активное противостояние процессам разрушения (термодинамические аспекты); соподчинение биологических систем, наличие устойчивых динамических связей между биологическими объектами (системные аспекты).

 

3. Жизнь  возникает не на Земле, а во  Вселенной. Тогда биосфера Земли есть конкретное проявление живой части Космоса в земных условиях. Такие теории происхождения жизни называются космическими.

 

Таким образом, концепции биогенеза объединяют, в основном, космоцентрические физические гипотезы происхождения жизни. С этой точки зрения, биосфера Земли есть конкретное проявление живой части Космоса в земных условиях.

 

С научной точки зрения, концепция биогенеза была обоснована еще в XVII веке, когда в опытах Ф. Реди была доказана невозможность самозарождения жизни на Земле в современных условиях. В течение 100 последних лет это направление развивали многие известные ученые: С. Аррениус, Х. Гюйгенс, Л. Пастер, П. Кюри, В.И. Вернадский, Ф. Крик и другие.

 

Долгое время выражение «жизнь зародилась в Космосе» понималось буквально: жизнь возникла на планетах земного типа, а затем зародыши жизни (споры) были занесены на Землю с космической пылью, в составе метеоритов или каким-то иным путем.