Теория эволюции

 

От примитивных Хордовых животных в силуре происходят первые Позвоночные (Бесчелюстные). У позвоночных формируется осевой и висцеральный скелет, в частности, мозговая коробка и челюстной отдел черепа, что также является ароморфозом. Низшие Челюстноротые позвоночные представлены разнообразными Рыбами. Современные классы рыб (Хрящевые и Костные) формируются в конце палеозоя – начале мезозоя).

 

Часть Костных рыб (Мясистолопастные), благодаря двум ароморфозам – легочному дыханию и появлению настоящих конечностей – дала начало первым Четвероногим – Амфибиям (Земноводным). Первые Земноводные вышли на сушу в девонском периоде, но их расцвет приходится на каменноугольный период (многочисленные стегоцефалы). Современные Амфибии появляются в конце юрского периода.

 

Параллельно среди Четвероногих появляются организмы с зародышевыми оболочками – Амниоты. Наличие зародышевых оболочек – крупный ароморфоз, который впервые появляется у Рептилий. Благодаря зародышевым оболочкам, а также ряду других признаков (ороговевающий эпителий, тазовые почки, появление коры больших полушарий) Рептилии полностью утратили зависимость от воды. Появление первых примитивных рептилий – котилозавров – относится к концу каменноугольного периода. В перми появляются разнообразные группы рептилий: зверозубые, первоящеры и другие. В начале мезозоя формируются ветви черепах, плезиозавров, ихтиозавров. Начинается расцвет рептилий.

 

От групп, близких к первоящерам, отделяются две ветви эволюционного развития. Одна ветвь в начале мезозоя дала начало многочисленной группе псевдозухий. Псевдозухии дали начало нескольким группам: крокодилы, птерозавры, предки птиц и динозавры, представленные двумя ветвями: ящеротазовые (бронтозавр, диплодок) и птицетазовые (только растительноядные виды – стегозавр, трицератопс). Вторая ветвь в начале мелового периода привела к появлению подкласса чешуйчатых (ящерицы, хамелеоны и змеи).

 

Однако Рептилии не смогли утратить зависимость от низких температур: теплокровность у них невозможна из-за неполного разделения кругов кровообращения. В конце мезозоя с изменением климата происходит массовое вымирание рептилий.

 

Лишь у части псевдозухий в юрском периоде появляется полная перегородка между желудочками, редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения, и становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд адаптаций к полету и дали начало классу Птицы.

 

В юрских отложениях мезозойской эры (≈ 150 млн. лет назад) обнаружены отпечатки Первоптиц: археоптерикса и археорниса (три скелета и одно перо). Вероятно, это были древесно-лазающие животные, которые могли планировать, но не были способны к активному полету. Еще раньше (в конце триаса, ≈ 225 млн. лет назад) существовал протоавис (два скелета обнаружены в 1986 году в Техасе). Скелет протоависа существенно отличался от скелета рептилий, большие полушария мозга и мозжечок были увеличены в размерах. В меловом периоде существовали две группы ископаемых птиц: ихтиорнисы и гесперорнисы. Современные группы птиц появляются только в начале кайнозойской эры.

 

Существенным ароморфозом в эволюции птиц можно считать появление четырехкамерного сердца в сочетании с редукцией левой дуги аорты. Произошло полное разделение артериальной и венозной крови, что сделало возможным дальнейшее развитие головного мозга и резкое повышение уровня обмена веществ. Расцвет Птиц в кайнозойской эре связан с рядом крупных идиоадаптаций (появление перьевого покрова, специализация опорно-двигательного аппарата, развитие нервной системы, забота о потомстве и способность к перелетам), а также с рядом признаков частичной дегенерации (например, утрата зубов).

 

В начале мезозойской эры появляются первые Млекопитающие, которые возникли благодаря целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой, четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, млечных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости. Предками Млекопитающих были примитивные пермские Пресмыкающиеся, сохранявшие ряд признаков Амфибий (например, были хорошо развиты кожные железы).

 

В юрском периоде мезозойской эры Млекопитающие были представлены, как минимум, пятью классами (Многобугорчатые, Трехбугорчатые, Трикодонты, Симметродонты, Пантотерии). Один из этих классов, вероятно, дал начало современным  Первозверям, а другой – Сумчатым и Плацентарным. Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего живорождения, в кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса.

 

Исходным  отрядом Плацентарных являются Насекомоядные. От Насекомоядных рано отделились Неполнозубые, Грызуны, Приматы и ныне вымершая группа Креодонтов – примитивных  хищников. От Креодонтов отделились две ветви. Одна из этих ветвей дала начало современным Хищным, от которых отделились Ластоногие и Китообразные. Другая ветвь дала начало примитивным копытным (Кондилартрам), а затем Непарнокопытным, Парнокопытным и родственным отрядам.

 

Окончательная дифференцировка современных групп Млекопитающих завершилась в эпоху великих оледенений – в плейстоцене. На современный видовой состав Млекопитающих значительное влияние оказывает антропогенный фактор. В историческое время были истреблены:  тур, стеллерова корова, тарпан и другие виды.

 

В конце кайнозойской эры у части Приматов возникает особый тип ароморфоза – переразвитие коры больших полушарий головного мозга. В результате возникает совершенно новый вид организмов – Человек разумный.

 

 

 

3. Происхождение  человека и общества (антропосоциогенез)

 

 

 

Впервые связь человека с приматами показал К. Линней: он рассматривал человека как биологический вид Homo sapiens.Ч. Дарвин в своей работе «Происхождение человека и половой отбор» показал, что наши анатомические, физиологические, онтогенетические и поведенческие характеристики весьма сходны с таковыми у приматов. Дарвин установил, что происхождение человека как биологического вида подчиняется тем же закономерностям, что и происхождение других биологических видов.

 

С точки зрения современной систематики, человек относится к роду Человек (Homo), семейству Люди (Hominidae), надсемейству Человекообразные обезьяны (Hominoidea), инфраотряду Узконосые обезьяны (Catarrhini), подотряду Обезьяны (Anthropoidea), отряду Приматы (Primates).

 

Сравнительная характеристика человека и других приматов дана на следующей странице.

 

По альтернативным классификациям, род Homo входит в семейство Pongidae (человек объединяется вместе с африканскими человекообразными обезьянами – гориллой и шимпанзе), а вместо подотряда Обезьяны рассматривается подотряд Haplorhini, включающий всех обезьян и долгопятов.

 

Особенности эволюции человека заключаются в том, что параллельно с образованием нового биологического вида шло формирование человеческого общества. Поэтому происхождение человека и общества представляет собой единый процесс – антропосоциогенез.

 

 

 

3.1. Биологические  предпосылки антропосоциогенеза

 

Становление человека как социального существа не могло осуществиться без определенных биологических предпосылок, которые существовали уже у отдаленных предков человека – древних приматов:

 

ü      Приматы – относительно крупные организмы и, как следствие, имеют крупный головной мозг (сотни кубических сантиметров).

 

ü      В связи с древесно-лазающим образом жизни имеется бинокулярное цветовое зрение и хватательные конечности.

 

ü      Приматы – стадные животные, что создало предпосылки для формирования общества.

 

 

 

Основные этапы эволюции человека

 

Отряд Приматы отделился от примитивных Насекомоядных в конце мелового  периода мезозойской эры (свыше 70 млн. лет назад). Полуобезьяны и Обезьяны разделились около 50-60 млн. лет назад. Широконосые обезьяны (Южная Америка) и Узконосые обезьяны (Африка и Азия) разделились около 35-40 млн. лет назад (Южная Америка).

 

От общего ствола Узконосых обезьян примерно 23 млн. лет назад отделились Человекообразные обезьяны (Гоминоиды). Примерно 12 млн. лет назад Человекообразные обезьяны разделились на азиатских (современные гиббон и орангутан) и африканских (современные горилла и шимпанзе, у которых объем мозга не превышает 460 куб. см).

 

В миоцене гоминоиды были представлены множеством форм:

 

ü       проконсул – предковая форма гоминоидов; 12-22 млн. лет.

 

ü       плиопитек – примитивная европейская форма; 9-15 млн. лет;

 

ü       дриопитек – крупная европейская лесная форма; 9-12 млн. лет;

 

ü       сивапитек и  рамапитек – широко распространенные формы; 7-15 млн. лет;

 

ü       уранопитек – 10 млн. лет;

 

ü       гигантопитек – самый крупный гоминоид; 7-10 млн. лет;

 

ü       кениапитек – крупный африканский гоминоид; 12-14 млн. лет;

 

Ни одна из этих форм не является предком человека: это или тупиковые ветви, или предки современных Человекообразных обезьян.

 

Примерно 7-9 млн. лет назад (на границе плиоцена и миоцена) от африканских Человекообразных обезьяны (гоминоидов) отделяется ветвь Гоминид (Людей).

 

Первые гоминиды были представлены разнообразными австралопитеками. Австралопитеки – многочисленная группа Гоминид с объемом мозга менее 750 куб. см; они изготавливали каменные орудия труда, возможно, даже пользовались огнем, но ни речи, ни социальной структуры у них не было – это тупиковая ветвь эволюции. Представлены разнообразными формами (массивные и грацильные). Самые поздние находки Австралопитеков датируются временем 1 млн. лет.

 

Род Человек отделяется от одной из ветвей австралопитеков в Юго-Восточной Африке примерно 2-4 млн. лет назад (начало плейстоцена). К наиболее ранним находкам относится олдувайский человек, или Человек умелый (Homo habilis), который мало отличался от австралопитеков, но создал развитую галечную культуру.

 

Примерно 1,6 млн. лет назад объем мозга у некоторых форм людей (Человек прямоходящий, или Homo erectus) превысил 750 куб. см – этого оказалось достаточно для появления речи и формирования зачатков общества. Начинается расселение человека из Африки и проникновение в высокие широты (питекантропы, синантропы, гейдельбергский человек). Практически все эти ветви оказались тупиковыми.

 

Примерно 400-500 тыс. лет назад формируется вид Человек разумный (Homo sapiens) с объемом мозга до 1500 куб. см. Один из подвидов – неандерталец (Homo sapiens neandertalensis) – создал богатейшую мустьерскую культуру каменных орудий.

 

В эпоху максимальных оледенений (60-200 тыс. лет назад) формируется непосредственный предок современного человека – кроманьонец (Homo sapiens sapiens fossilis). Главным преимуществом кроманьонца перед неандертальцем был переход от первобытного стада к семье и родоплеменной организации. Примерно 40-30 тысяч лет назад неандертальцы вымирают, а человек современного типа (Homo sapiens sapiens) формирует расы и заселяет все материки Земли.

 

 

 

3.2. Роль  социально-биологических факторов  в эволюции человека

 

Роль биологических факторов в эволюции человека

 

На формирование человека (как и любого биологического вида) большое влияние оказали географические, климатические и экологические факторы.

 

В течение кайнозойской эры формируется современный облик Земли.

 

С разделением Австралии и Антарктиды (≈ 35-55 млн. лет назад) и Южной Америки и Антарктиды (≈ 12-25 млн. лет назад) возникает холодное течение вокруг Антарктиды, а появление Панамского перешейка приводит к появлению Гольфстрима. Примерно 40-50 млн. лет назад исчезает древний океан Тетис, разделявший Африку и Евразию. В это время повышается активность вулканических процессов. Начинается эпоха альпийского горообразования.

 

Относительно ровный и теплый климат мелового периода в течение палеоцена-эоцена становился более холодным. В олигоцене наблюдалась некоторая стабилизация.

 

В начале миоцена (≈ 25 млн. лет назад) климат в Африке был теплым и влажным. Весь Африканский континент был покрыт влажными вечнозелеными лесами. В этих условиях существовали популяции разных видов человекообразных обезьян (гоминоидов) с высокой численностью. Ведущим эволюционным фактором в таких условиях является стабилизирующий отбор.

 

В конце миоцена (≈ 7-10 млн. лет назад) климат становится более сухим и холодным, начинается фрагментация лесов. Мегапопуляции гоминоидов распадаются на множество изолированных популяций. Усиливается значение элементарных эволюционных факторов. Начинается внутривидовая дивергенция.

 

В течение плиоцена (≈ 2-7 млн. лет назад) нарастает экологическая нестабильность. Усиливается значение изоляции и популяционных волн.

 

2 млн. лет  назад начинается эпоха плейстоценовых  оледенений, которые достигли максимума примерно 200 тыс. лет назад. Популяции древних людей распадаются на микропопуляции (семьи). Усиливается роль полового отбора, родственного отбора и К–отбора. Завершаются процессы видообразования, связанные с вымиранием неконкурентоспособных видов и внутривидовых группировок.

 

Из множества видов гоминид остается только один – Человек разумный.

 

Особенности различных этапов биологической эволюции человека можно представить следующим образом.

 

 

Геологический период;

 

млн. лет 

Климат,

 

экологические условия 

Характеристики популяций 

Характер эволюции 

Эволюционные преобразования

 

Ранний 

 

и средний миоцен

 

15-25 млн. лет 

Устойчивый влажный лес; сплошная однородная среда 

Крупные популяции 

Стабилизирующий отбор, медленные темпы эволюции 

Ранние, большей частью, древесные гоминоиды

 

Поздний миоцен

 

7-10 млн. лет 

Нарастание аридности; фрагментация лесов 

Изоляция средних и мелких популяций 

Повышение роли элементарных эволюционных факторов 

Дивергенция гоминоидов; возникновение гоминид с первоначально низким видовым разнообразием

 

Плиоцен

 

2-7 млн. лет 

Нарастание экологической нестабильности; дифференцировка ниш 

Колебания

 

численности популяций 

Усиление действия изоляции, популяционных волн  

Возрастание внутривидового полиморфизма

 

Плейстоцен;

 

максимальные оледенения

 

~ 200 тыс. лет 

Периодические похолодания и потепления 

Регулярные колебания численности популяций; усложнение популяционной структуры видов