Эколого-физиологические особенности доминирующей водоросли литоральной зоны озера Байкал U. zonata (Web. et Mohr) Kütz

Введение

 

 

Макроводоросли  являются одним из основных компонентов  первичного звена экосистемы озера  Байкал. Они оказывают влияние  на кислородный режим в литорали, служат пищей и убежищем для беспозвоночных животных [37, 36, 53, 54].

 

В зависимости от глубины изменяются флористический состав водорослевых сообществ, биомасса и фотосинтетическая активность, образующих их видов, что во многом определяется динамикой физических параметров среды в частности  интенсивностью света, спектром рассеянной радиации, температурой [111, 119,143, 114, 107, 110, 111, 103].

 

В первую половину прошлого века В.Ч. Дорогостайским [17] и А.П. Скабичевским [59]установлено, что озеро Байкал характеризуется  зональностью в распределении бентосной  альгофлоры. Максимальным видовым разнообразием  характеризуется литоральная зона озера, с наибольшим диапазоном глубин обитания (0-60 м) зеленых водорослей, что связано, очевидно, с преобладанием  чистых каменистых грунтов [27].

 

Ведущую роль в создании первичной продукции  в литоральной зоне озера Байкал играют несколько видов макроводорослей, образующих три первых растительных пояса: улотрикс, тетраспора, драпарнальдиоидес. В первом поясе основным первичным  продуцентом является Ulothrix zonata (Web. et Mohr) Kütz. и эпифитные диатомовые водоросли [30, 113].

 

Широко  распространенный вдоль всего побережья  Байкала [30], U. zonata играет существенную роль в биогеохимических процессах каменистой литорали озера, формировании и преобразовании среды обитания донных гидробионтов. Заселяя обломки горных пород прибрежной зоны, ускоряя процессы их разрушения, талломы водоросли накапливают химические элементы, содержание которых в воде крайне незначительно, являясь, таким образом, биогеохимическим барьером для элементов [41].

 

Изучение  биологии и экологии водорослей рода Ulothrix имеет важное значение в связи с тем, что они являются индикаторами пресных чистых проточных вод [3], а сведения, связанные с особенностями физиолого-биохимической деятельности, биологии и морфологии макрофитов, как, например, морфометрические изменения клеток и рост культуры водорослей, прорастание зигот, зооспор, рост гаметофита и спорофита, интенсивность фотосинтеза и дыхания широко используют в методах биотестирования в качестве тест-показателей [70, 144, 73, 105].

 

Цель  работы - изучить эколого-физиологические  особенности доминирующей водоросли  литоральной зоны озера Байкал U. zonata (Web. et Mohr) Kütz.

 

Для выполнения цели были поставлены следующие  задачи:

 

1.Изучить  особенности сезонного цикла  развития U. zonata на основе наблюдений за популяцией в природных условиях и в культуре.

 

2.Оценить  влияние U. zonata на биогенный и кислородный режим прибрежной зоны озера.

 

.Исследовать  сезонную динамику биомассы и  концентрации фотосинтетических  пигментов водорослей рода Ulothrix.

 

.На  основе сравнения морфолого-биологических  характеристик вида из разных  водоемов оценить индикаторную  роль U. zonata.

 

Результаты  работ получены в рамках комплексных  исследований лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН по теме: «Междисциплинарное исследование заплесковой зоны оз. Байкал», руководитель доктор биологических  наук О.А. Тимошкин.

 

Полученные  результаты апробированы на XVIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» и опубликованы в 3-х статьях, одна из которых вышла в журнале «Известия Иркутского государственного университета». Серия «Биология. Экология» (2011. Т. 4, № 4. С. 75-110) и две другие приняты к печати в этом журнале.

 

Автор признателен своим научным руководителям  д.б.н. Н.А. Бонадаренко, к.б.н., доценту  Т.М. Янчук за сердечную заботу, ценные советы и методические указания. Также  выражает искреннюю благодарность  д.б.н, зав. лаб. О.А.Тимошкину за предоставленную  возможность проведения работы и  консультации.

 

Автор благодарит д.б.н. зав. лаб. С.В. Осипову, к.б.н. Л.А. Оболкину, к.б.н., зам. декана БПФ  ИГУ по науке и НИРС А.В. Ляпунова, к.х.н. с.н.с. В.К. Евстафьева, к.б.н., с.н.с. Н.А. Рожкову, к.б.н., с.н.с. О.Ю. Глызину, к.б.н., н.с. Е.П. Зайцеву, к.б.н. к.б.н. н.с. А.В. Непокрытых, к.б.н. н.с. Н.В. Потапскую, аспирантов О.В. Попову и А.Г. Лухнева, студентов  биолого-почвенного факультета ИГУ  Ю.М. Звереву и В.С. Вишнякова за помощь при сборе материала и  участие в обсуждении результатов  работы.

 

водоросль байкал

 

1. Обзор литературы

 

 

U. zonata, первоначально описанный как Conferna zonata [149], переподчинен роду Ulothrix в первой половине XIX века [115].

 

В настоящее время в соответствии сведениям об особенностях ультраструктурной  ориентации базального тела жгутикового  аппарата зооспор U. zonata [139, 123, 138, 117] в системе классификации водорослей данный представитель занимает следующее положение: отдел Chlorophyta, класс Ulvophyceae (Lamouroux) Stewart et Mattox, порядок Ulotrichales Borzi, семейство Ulotrichaceae Kütz. emend. Borzi, род Ulothrix Kütz. [99].

 

U. zonata является одним из широко распространенных представителей своего рода, обитающим как в пресных водоемах [135,80, 107, 105, 145, 149, 150], так и в солоноватых и морских водах [127, 92, 99,74,145, 82].

 

В водоемах Восточной Сибири вид отмечен: в реке Ангара [16],в озере Байкал [17, 46, 47, 30, 34], в оз. Котакель [16], в окрестностях города Иркутск [16], в Братском водохранилище [24, 39], в Котельниковском термальном источнике [6], в реках Сосновка, Биракан, Таркулик, Большая, в ручье в долине Семи озер, в оз. вблизи устья р. Давши [8], в р. Переемная, Дулиха, Вторая Шестипалиха [33], в р. Иркут [58, 12], в р. Олха [12], в  оз. Хубсугул [16, 25], в р. Эгийн, Ценхер, Дзагастай, Марцат, Барх, оз. Буйн [18], в  р. Бальджиканка, Киркун, Кукун, Букукун, Нижний Джарлмалтай [40].

 

Для оз. Байкал исследователями указано  на наличие зональности в вертикальном распределении донной флоры. Первый, так называемый, растительный пояс формирует вид U. zonata [17, 59, 61], дающий один пик фитомассы в период своего массового развития (конец июня - начало июля) [30].

 

Появление U. zonata в озере отмечали в апреле - начале мая, в узкой полосе воды, образующейся у береговой кромки льда [26]. Установлено, что в период с мая по сентябрь, в результате повышения уровня воды в озере, граница уреза постоянно перемещается к берегу и вслед за ней продвигается и U. zonata [38, 61]. Ширина образуемой им зоны (пояса) вдоль северо-западного побережья Южного Байкала в мае - первой половине июня не превышает обычно 5 м [30]. В конце июня - начале июля, после окончания весенней гомотермии, наступает этап летнего прогревания воды [56, 69]. В это время отмечены максимальные (до 240 г/м2) средние величины фитомассы U. zonata, сплошным ковром покрывающего грунт на глубинах от 0 до 1,5 м, а ширина растительного пояса, образованного его зарослями, достигает 15-20 м [30]. Во второй половине июня - первой половине августа температура воды в зоне прибоя днем в штилевую погоду может подниматься до 17-18 0С [14]. К.И. Мейер [47] указал на то, что в этот период ярко-зеленый ровный, бархатистый ковер, образуемый нитями U. zonata, изменяет свой вид: к поверхности воды тянутся многочисленные нитчатые талломы в виде жгутов грязно-зеленого цвета длиной до 30-70 см. Автор, отметивший это явление, связывал его с недостатком аэрации. В середине сентября с началом устойчивого осеннего охлаждения [69], подъем уровня воды, а, следовательно, продвижение U. zonata вслед за урезом воды прекращается [14], водоросль начинает отмирать. Л.А. Ижболдина [30] указывала, что на валунах и скалах у уреза воды узкая полоса U. zonata сохраняется до октября.

 

Наблюдения  за сезонным развитием и пространственным распределением водорослей в олиготрофных [140, 87, 130] и эфтрофных [102, 125] озерах Северной Америки показали, что U. zonata, развивающийся в мелководной зоне вдоль каменистой береговой линии, имеет два пика фитомассы: ранней весной и осенью. В летний период при повышении температуры отмечено угнетение вегетативного развития U. zonata и вытеснение его другим видом нитчатых ветвящихся зеленых водорослей C. glomerata L. (Kütz.). При охлаждении воды в осенний период U. zonata вновь возобновляет свой рост. Данные полевых наблюдений привели к формированию гипотезы о том, что низкая температура воды и высокий уровень освещенности играют главную роль всезонном обилии вида в северных озерах [130], а повышение температуры более 10 0С должно сопровождаться ухудшением энергетического баланса между фотосинтезом и дыханием водорослей [94]. При культивировании U. zonata в камере искусственного климата показано, что оптимальными условиями для вегетации водоросли являются значения температуры воды 5 0С и интенсивности освещения 1100 ?Е*m-2*s-1, однако при этом достаточно успешно водоросли могут вегетировать при повышении температуры воды до 15 и 20 0С. [94]. Позднее установлено, что причиной угнетения U.zonata и смены доминанта в мелководной зоне прибрежья североамериканских озер в летний период является массовое бесполое размножение вида, инициируемое повышением температуры воды [95, 120].

 

По  продолжительности периода вегетации  водорослей в оз. Байкал Л.А. Ижболдиной [34] U. zonata отнесен к группе сезонных видов, вегетирующих в течение короткого периода. Однако в конце прошлого века [30] ярко-зеленые талломы водоросли зафиксированы в январе на глубине 0,7 м под ледяным покровом.

 

В озере Гурон (США) U. zonata также был обнаружен под покровом льда в виде серых клочковатых обрастаний на камнях [95]. Авторы предположили, что эти нити возникают в результате спорообразования осенью в условиях короткого светового дня и дают начало массовому развитию водорослей весной, которые обрастают каменистый субстрат в мелководье литоральной зоны озера после периода ледостава.

 

В последнее время получены сведения о физиолого-биохимических особенностях U. zonata, развивающегося в межкристаллической ледовой воде Байкала. Было показано, что адаптация водоросли к низким температурам связана с повышением концентраций полиненасыщенных жирных кислот (50-70%), которые играют главную роль в поддержании текучести клеточных мембран и активности мембранно-связанных ферментативных систем, в том числе фотосинтетической электрон-транспортной цепи [146, 79].

 

U. zonata считается наиболее хорошо изученным представителем рода. Некоторые особенности его морфологии, жизненного цикла и размножения были описаны еще в конце XIX - начале XX вв. [85, 98, 131, 1, 142, 118].Во второй половине прошлого столетия появились первые сведения об особенностях цитологии водоросли, знания о морфологии вида расширялись и дополнялись (142, 137, 93, 141].

 

На  основе исследований, проведенных на культурных и природных образцах, выявлено, что вид обладает высокой  степенью полиморфизма. Сравнительные  данные по морфологии и кариологии водорослей позволили авторам прийти к заключению о необходимости  слияния некоторых ранее описанных  видов рода в один - U. zonata [121, 142].

 

Вид U. zonata относится к категории организмов с зиготическим типом жизненного цикла [77], когда единственной диплоидной фазой в развитии организма является зигота, образующаяся в результате копуляции гамет, в которой затем при мейозе происходит формирование гаплоидных спор или клеток, дающих начало новым гаплоидным организмам [116].

 

Слоевище  улотрикса состоит из неразвлетленных  нитей неопределенной длины, которые  в начале роста прикрепляются  к субстрату базальной клеткой. Клетки нитей цилиндрические или  слегка бочонкообразные, часто короткие. Клеточные оболочки обычно тонкие, но нередко они утолщаются и могут  становиться слоистыми. Клетки содержат единственный пристенный хлоропласт с  одним или несколькими пиреноидами  и одно ядро, расположенное по продольной оси клетки. Хлоропласт имеет форму  пояска, который опоясывает весь протопласт или только часть его [22].

 

Размножение U. zonata представлено бесполым и половым путем, а также вегетативным, которое осуществляется в результате распада нити водоросли на сегменты, развивающихся затем в новые нити [22].

 

При бесполом размножении во всех клетках  таллома могут развиваться до 16 (32) четырехжгутиковых зооспор. Они  бывают двух типов: макрозооспоры, возникающие  по 1-4 в клетке, и микрозооспоры, образующиеся в большом количестве. Зооспоры различаются  по форме (от эллипсоидных до шаровидных), содержат париетальный хлоропласт, не заходящий в переднюю часть зооспоры. Выход спор из клетки происходит через  боковое отверстие в клеточной  стенке. После периода движения (имеет  место положительный фототаксис) зооспора останавливается, сбрасывая  один за другим жгутики, прикрепляется  боком к субстрату и прорастает в нить [116, 7].

 

При половом размножении в клетках  возникают двужгутиковые гаметы в числе от 4 до 32. Гаметы выходят  из клетки, заключенные в слизистый  пузырь, в котором они двигаются, пока не освободятся. Половой процесс  изогамный. У U. zonata наблюдается гетероталлизм. В результате копуляции образуется сначала подвижная четырехжгутиковая зигота (планозигота), обнаруживающая отрицательный фототаксис. После некоторого периода движения она прикрепляется к субстрату и округляется, вытягивая один за другим жгутики. При определенных условиях зигота прорастает в одноклеточный спорофит - Codiolum- стадию. Сначала формируется трубковидный вырост, в который переходит содержимое зиготы. Этот вырост позднее вздувается, а на его вершине образуются грушевидный или дубинкообразный спорофит, содержимое которого в результате мейоза распадается на 4-16 четырехжгутиковых зооспор. Выходя через отверстие, образующееся в результате ослизнения части стенки спорофита, они заключены еще в слизистую обвертку, быстро исчезающую. Зооспоры оседают на субстрат и прорастают так же, как зооспоры, возникающие при бесполом размножении нитей U. zonata [116, 7].

 

Известно, что наиболее благоприятными условиями  для процесса спорообразования у  U. zonata, обитающего в пресном водоеме, являются температура воды, приближенная к 20 0С, высокий уровень освещенности, равный 520 ?Е*m-2*s-1 и фотопериод короткого (8:16 ч., день-ночь) или длинного дня (16:8 ч., день-ночь). При этом показано, что в условиях, когда температура воды достигает свыше 10 0С, происходит снижение биомассы водорослей за счет повышения у них интенсивности процесса спорообразования. Формирование гамет осуществляется в условиях длинного светового дня (16 ч.- день) [95, 120].

 

В неблагоприятных для вегетации  условиях талломы U. zonata переходят в пальмелевидное состояние. Этому предшествует утолщение и ослизнение оболочек клеток, что служит защитой от эпифитов и повышает устойчивость клеток в колонии [76]. В.М. Арнольди [1] объяснял такую особенность водоросли, как специфическую реакцию на недостаток в воде растворенного кислорода.