Ботанические науки. Растительная клетка

                                                                                                               

Эндоплазматическая  сеть или Эндоплазматический ретикулум.

Строение цитоплазмы в настоящее время изучают  на молекулярном уровне. Благодаря  электронному микроскопу было подтверждено ранее высказанное предположение о существовании сетчатой структуры цитоплазмы в виде особого цитоскелета. Это универсальное для всех животных и растительных клеток субмикроскопическое строение цитоплазмы получило название эндоплазматической сети, или эндоплазматического ретикулума. Итак, эндоплазматическая сеть представляет систему внутриклеточных канальцев, вакуолей, цистерн, ограниченных цитоплазматическими мембранами, соединенных анастомозами и пронизывающих цитоплазму клетки. Пространства эндоплазматической сети заполнены материалом разной прозрачности, по электронной плотности отличающимся от окружающей цитоплазмы.

Различают два типа эндоплазматической сети: гранулярную и гладкую (агранулярную)

Гранулярная эндоплазматическая сеть, раньше называемая эргастоплазмой, является одним из компонентов сложной внутриклеточной системы, участвующей в синтезе белка.

Гладкая эндоплазматическая сеть участвует в синтезе,  и  передвижении липидов и гликогена  в клетке.

Функциональное значение эндоплазматической сети многообразно. Ее мембраны пронизывают и связывают в единое целое множество клеток. В отдельных пунктах канальцы эндоплазматической сети связаны с наружной цитоплазматической мембраной. Аналогичная связь канальцев эндоплазматической сети с ядерной мембраной была обнаружена на животных и растительных клетках. Также были получены данные об участии канальцев эндоплазматической сети в регуляции клеточного обмена, в передаче раздражений от клетки к клетке и т.п.

Комплекс Гольджи

В 1898 г. Итольянский цитолог Гольджи, используя метод серебрения, впервые обнаружил в основной цитоплазме клетки сетчатую структуру, названную им «внутриклеточным сетчатым аппаратом», впоследствии получившим название «аппарата Гольджи».

С помощью электронного микроскопа было установлено, что комплекс Гольджи состоит из трех компонентов: 1) системы уплощенных цистерн, ограниченных гладких мембран, расположенных группами и плотно прилегающих друг к другу; 2) мелких, довольно плотных пузырьков, обычно располагающихся на концах цистерн; 3) крупных вакуолей (0,2-0,3 микрона), ограниченных такими же мембранами как и цистерны.

Одна из характерных  особенностей аппарата Гольджи –  отсутствие рибосом, которые имеются  на мембранах гранулярной эндоплазматической сети.

Функции аппарата Гольджи – это участие в построении клеточной стенки и в синтезе полисахаридов.

 Рибосомы – это гранулы, расположенные в гиаплазме или прикрепленные к поверхности мембран эндоплазматического ретикулума. Они обнаружены также в митохондриях и пластидах. Рибосомы состоят из белка и рибонуклеиновой кислоты (РНК) и не имеют мембранной структуры. Функция Рибосом – это синтез белка, самовоспроизводство живой материи. Этот процесс происходит в рибосомах, расположенных группой и связанных между собой нитевидной молекулой и РНК такие группы называются Полисомами. Считают, что рибосомы формируются в ядре. Поскольку в процессе жизнедеятельности происходит постоянное обновление белков цитоплазмы и ядра, то без рибосом клетка долго существовать не может.

Сферосомы - это округлые тельца липидно-протеиновой природы. Они возникают из концевых вздутий тяжей эндоплазматической сети и богаты ферментами, необходимыми для синтеза жиров. Сферосомы лишены типичной ограничивающей мембраны.

Производные протопласта – клеточная стенка, вакуоль, эргостические вещества, физиологически активные вещества.

Физиологически активные вещества:

Ферменты (энзимы) Были открыты в 1814 г. Русским академиком Кирхгофом. Ферменты - это органические катализаторы белковой природы, они находятся во всех органеллах и компонентах клетки. В клетках растений осуществляются многочисленные обменные реакции. Достаточно вспомнить фотосинтез, синтез и диссимиляцию таких веществ, как белки, жиры, углеводы. Все они проходят при обязательном участии ферментов. Ферменты не только направляют ход реакции, но и убыстряют ее в десятки раз.

Фитогормоны – это вещества высокой физиологической активности. Наиболее полно изучены гормоны роста. Под их влиянием убыстряется ростовые процессы: деление и рост клеток, формирование органов.

Витамины – были открыты в 1880 г. Луниным, а термин предложен позднее польским ученым Функом (1912).

Различают витамины, растворимые  в воде, например В, С, РР, Н и др; они находятся в клеточном  соке. Витамины растворимые в жирах: А, Д, Е, содержатся в цитоплазме. Обычно витамины локализованы в определенных органах растений. Так витамины группы В содержаться в зародыше, в кожуре семян или молодых проростках, например ржи, пшеницы. Витамин С больше всего в плодах шиповника, лимона, черной смородины. Витамин Е – в растительных маслах, проростках пшеницы и кукурузы, в плодах цитрусовых и томатах. Витамин К – в листьях крапивы, корнеплодах моркови. Всего известно около 40 витаминов. В теле растения витамины принимают участие в обменных реакциях и находятся в химической связи с ферментами клеток.

Фитонциды и  антибиотики. Это группы веществ, которые вырабатываются как клетками низших растений (антибиотики), так и высших (фитонциды). Эти вещества служат для защиты растений.

Эргостические вещества – это продукты запаса или обмена.

Углеводы – Молекула углевода содержит углерод, водород и кислород. Крахмал – соединение, часто встречающееся в качестве запасного продукта. Он образуется в процессе фотосинтеза в хлоропластах (фотосинтетический, или первичный крахмал). Затем происходит его ферментативное превращение - осахаривание, и в виде сахара (глюкозы) он транспортируется из листа на построение органов растений или в запас.

Гликоген (С₆Н₁₀О5)n накапливается в качестве запасного продукта преимущественно у незеленых растений (бактерий, грибы), а также у некоторых сине-зеленых водорослей. Гликоген широко распространен как запасной продукт у животных.

Инулин (С₆Н₁₀О₅)_n накапливается у некоторых видов сем. Астровые (сложноцветные): Цикория, земляной груши. Он содержится в клеточном соке в состоянии коллоидного раствора. Количество инулина в подземных органах – корнеплодах цикория – достигает – 12%. При действии спиртом инулин выпадает в виде сферокристаллов.

Жиры – жиры (жирные масла), широко распространенный запасной продукт. Встречается у водорослей, в спорах плаунов, папоротников и хвощей, а также в семенах многих голосеменных и покрытосеменных. Жирные масла отличаются высокой калорийностью.

Откладываются жиры в  особых ультраструктурах – сферосомах, дислоцированных в цитоплазме. Чаще всего жиры накапливаются в семенах, иногда в плодах (маслина). Жиры хорошо растворяются в эфире, бензоле, толуоле, ксилоле, бензине. В спирте растворяются плохо, в воде нерастворимы.

Белки – Растения, как и животные, содержат много разнообразных белков. Одни группы белков составляют основную часть цитоплазмы – конституционные белки. Другие белки -  ферменты – направляют ход всех жизненных процессов, т.е. химических превращений. Особую группу составляют запасные белки.

Молекула белка состоит  из аминокислот. Из почти 150 известных в природе аминокислот лишь 22 входят в состав белков. Их чередование в молекуле белка определяет его бесконечное разнообразие. Каждый вид растения имеет свой набор белков специфического строения.

Запасные белки, как  и углеводы, являются вторичными продуктами ассимиляции. (Участие в процессах обмена веществ называется ассимиляция и диссимиляция). Это обычные простые белки - протеины, построенные из остатков аминокислот. Наиболее распространены алейроновые (протеиновые) зерна, которые образуются вследствие высыхания вакуолей, выпадения в осадок белка и его кристаллизации. Это, однако, обратимый процесс, ибо при прорастании семени, когда оно обогащается водой и появляется клеточный сок, алейроновые зерна вновь превращаются в вакуоли. Алейроновые зерна каждого вида растения сохраняют определенную структуру и, подобно зернам крахмала, служат надежным видовым признаком.

Физиологически активные вещества – ферменты (энзимы), фитогармоны, фитонциды (у высших) антибиотики (у  низших)

Витамины (создаются растениями)

Поливитамины: А, В, В₁, 12-6, С, Д, РР, Е, К.

 

МИТОЗ

 

Митоз (или кариокинез) – основной способ деления ядра и клетки. В то время как у одноклеточных форм клеточное деление по существу является процессом размножения свободно живущих особей, у многоклеточных оно обусловливает развитие и рост самой особи.

Деление клеток в многоклеточном организме, начинающееся с яйца, представляет собой значительный этап в общем процессе дифференциации живого организма. При этом величина большинства многоклеточных организмов определяется количеством составляющих его клеток, а не их объемом. Эволюционное значение клеточной структуры нашло свое отражение в самом обозначении многоклеточных как высших организмов.

Впервые деление ядра в клетках растений было открыто И.Д. Чистяковым в 1874 г. при изучении развития спор у плауна и хвоща.

Вслед за делением ядра наступает деление всей клетки и образование новой клеточной стенки. Эта фаза деления клетки была названа цитокинезом (от греч. цитос – клетка) (Уитман, 1887).

В последнее время механизм митоза исследуют на молекулярном уровне при помощи электронномикроскопических, биохимических, биофизических и цитохимических методов.

При изучении митоза следует учитывать, что делению клетки предшествует подготовительный период – интерфаза, когда создаются условия, обеспечивающие процесс деления клетки. Именно в этот период в ядре наблюдается наиболее высокая активность метаболических процессов, на что указывал еще С.Г. Навашин. В результате ряда сложнейших изменений, происходящих в ядре и цитоплазме, клетка создает себе подобную с характерным строением и функциями.

Деление ядра протекает в несколько этапов, или фаз, качественно различающихся между собой. Каждая фаза подготовляет переход к следующей, причем последовательность в наступлении фаз осуществляется только при определенных условиях внешней среды. Когда для прохождения той или иной фазы нет соответствующих условий, процесс митоза нарушается, что отражается и на последующем развитии клетки.

В митозе принято выделять три периода: 1) реорганизации – профаза, при котором из синтезируемого в интерфазе клеточного материала строятся структурные элементы хромосом и митотический аппарат, и одновременно распадаются клеточные структуры, типичные для покоящейся клетки (ядрышко, ядерная оболочка); 2) деления и движения – метафаза и анафаза; 3) реконструкции, при котором восстанавливается типичная организация клетки, – телофаза; она завершается делением цитоплазмы – цитотомия, или цитокинез.

Движущие силы деления клетки – клеточный центр и митотический аппарат.

Нормальный цикл митоза начинается в конце интерфазы (интеркинеза) и заканчивается в начале следующей интерфазы. В этом цикле различают профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1).

Профаза – первая фаза митоза, во время которой увеличивается объем ядра и затем начинается развитие хромосом. Начало ее установить трудно, а окончание соответствует моменту, когда хромосомы займут характерное положение для метафазы. В период профазы происходит коренная перестройка всей структуры ядра.

В ранней профазе хромосомы имеют вид тонких и длинных нитей, располагающихся по всей полости ядра, так как в этот период они слабо спирализованы. Затем хромосомы уплотняются. При переходе к поздней профазе степень их спирализации еще более усиливается, они становятся более компактными структурами, что обеспечивает им возможность движения в последующих фазах митоза (в метафазе и анафазе). В поздней профазе хромонемы образуют большую спираль, в которой число витков уменьшается, а диаметр их увеличивается, отчего хромосомы укорачиваются и утолщаются. Дальнейшее утолщение и сокращение длины хромосом происходит в результате сближения витков спирали и уменьшения их числа.

 

 

Рис. 1.  Схема митоза:

1, 2 – профаза; 3 – метафаза; 4 – анафаза; 5 – телофаза; в – цитокинез;

а – полюса деления; б – заложение клеточной стенки (по Молишу)

Укорочение хромосом при спирализации путем закручивания витков низших порядков в витки высших порядков не прекращается и в метафазе, что, очевидно, связано с функциями центромеры, которая становится управляющим фактором для хромосомы. В этот период удвоившаяся хромосома функционально представляет собой одну хромосому (до расхождения сестринских единиц – хроматид) и лишь после расхождения их (в анафазе) возникают две хромосомы.

На протяжении всей профазы хромосомы отделены друг от друга, причем по мере их развития расстояние между ними постоянно увеличивается, в результате чего они из центральной части ядра перемещаются к его периферии. Это центробежное движение хромосом указывает на приближение конца профазы, когда уже можно различить, что каждая хромосома состоит из двух параллельных друг другу и тесно соприкасающихся продольных половинок (хроматид), соединенных одним общим участком – центромерой. В это же время исчезает ядрышко – признак окончания профазы.

Изучение ядрышек во время митоза в клетках различных растений показало, что в ранней профазе митоза нуклеонема в ядрышке представлена рыхлым клубком, в поздней профазе гранулы, входящие в ее состав, обнаружены в определенных участках хромосом, расположенных около ядрышка.