Рост растений и водообеспечение

Гидатофитами называют водные растения, целиком или почти целиком, т.е. большей частью тела, погруженные в воду. Примером может служить водяная чума (элодея), рдесты, кувшинки и др. Гидрофиты - водонадземные растения, прикрепленные к почве. Они начинают свое индивидуальное развитие и ежегодное возобновление побегов, будучи погруженными в воду, но во взрослом состоянии верхние части побегов выступают над поверхностью воды. Гидрофиты обитают в прибрежьях водоемов, на неглубоких местах, но могут жить и на обильно увлажненной почве вдали от водоема. В отличие от гидатофитов гидрофиты имеют ясно выраженные механические ткани и водопроводящую систему. Обычно у них хорошо развита система межклетников и воздушных полостей, по которым воздух, поступающий через устьица, проникает и в нижние части растения, скрытые в перенасыщенном водой субстрате. Для гидатофитов и гидрофитов не обязательна влажность климата, так как и в областях, недостаточно обеспеченных осадками, даже в пустынях, могут существовать водоемы, полностью удовлетворяющие потребность таких растений в воде.

Гигрофиты - растения, живущие на обильно увлажненных почвах и, что особенно характерно, при высокой влажности атмосферы. Последнее обстоятельство играет в жизни гигрофитов важную роль, так как благодаря этому замедляется, а то и вовсе исключается испарение, что отзывается на восходящем (от корней к листьям) токе воды в растении, приводит к замедлению снабжения переносимыми водой внутри тела растения минеральными питательными веществами. Развитие обширных внутренних полостей у гигрофитов должно способствовать усилению потери воды клетками - вода выделяется в виде пара в межклетные полости, а из них через устьица наружу. У растений этой категории кутикула тонкая и ее роль в ограничении внеустьичного испарения сводится к минимуму. Листовые пластинки часто бывают тонкими, из незначительного числа слоев клеток, благодаря чему большая часть клеток листа непосредственно соприкасается с воздухом, что, естественно, способствует водоотдаче. Иногда, как, например, у некоторых папоротников, живущих в тени влажных тропических лесов, листовая пластинка может состоять всего из двух, даже из одного слоя клеток. Тем не менее, и эти приспособительные особенности не всегда достаточны для поддержания тока воды. Для гигрофитов очень характерно наличие на листьях особых железок - это так называемые гидатоды или водяные устьица, через которые происходит активное выделение воды в капельно-жидком состоянии, что позволяет поддерживать движение воды в растении и поглощать новые ее порции из почвы даже в случае, если воздух насыщен водяным паром. Из числа гигрофитов нашей флоры можно назвать чаровницу, или цирцею, адоксу, недотрогу, болотный подмаренник.

Мезофиты - растения, обитающие при достаточном (не избыточном и не слишком ограниченном) увлажнении. Типичные мезофиты обычно связаны и с умеренными тепловыми условиями, и с хорошими условиями минерального питания. Одни мезофиты - лесные растения, другие - луговые, живущие вообще на незатененных местах, что в известной мере отзывается на их облике. Среди мезофитов нередки древесные растения и кустарники, такие, как липа, береза, лещина (орешник), крушина и многие другие. Но еще больше среди них трав: клевер красный, тимофеевка, костер, луговая овсяница, нивяник и многие другие луговые растения, ландыш, копытень, сныть и целый ряд других лесных растений. В целом категория мезофитов очень обширна. Резкую границу между ними и гигрофитами установить трудно, поэтому приходится выделять переходную категорию растений - гигромезофиты. Невозможно также четко разделить мезофиты и ксерофиты - растения засушливых мест. Здесь также отличают ксеромезофиты (более близкие к мезофитам) и мезоксерофиты (больше приближающиеся к ксерофитам).

Ксерофиты едва ли не наиболее разнообразная и трудноопределимая экологическая группа растений. Эти растения нельзя характеризовать географически, как растения засушливых областей, так как в любой засушливой области могут быть местные условия, обеспечивающие существование растений иного типа, а иногда, наоборот, в областях с достаточным количеством осадков создаются местные условия недостаточного водообеспечения, доступные только ксерофитам. Поэтому лучше считать ксерофитами растения, живущие на местах, сухих настолько, что добывание и экономия воды требуют особых к этому приспособлений. Приспособления этого рода можно объединить в три категории: ограничивающие испарение; усиливающие добывание воды при ее недостатке в почве; позволяющие создавать запасы воды на время длительного перерыва водоснабжения.

Сокращение испарения достигается разными способами. Растение образует мелкие (сравнительно с близкими видами нексерофитами) листья или листья вовсе редуцированы. Мощная кутикула, покрывающая толстые наружные стенки клеток эпидермиса, практически полностью исключает внеустьичное испарение. Уменьшению испарения способствует также развитие воскового налета. Кроме того, блестящая поверхность кутикулы отражает солнечные лучи. Этот же эффект достигается при помощи густого опушения из бесцветных волосков, образованных пустыми безводными клетками, рано теряющими свое содержимое. Опушение играет и другую роль: между волосками создается зона затишья, и в ней задерживается водяной пар, что замедляет испарение. Аналогичный эффект достигается положением устьиц в углублениях, где также задерживается выделенный устьицами пар. Наблюдаемое у ряда ксерофитов свертывание листьев на сторону, с которой располагаются устьица, также приводит к обогащению воздуха паром внутри образовавшейся трубочки. Наконец, плотное сложение паренхимной ткани листьев, т. е. малое количество межклетников, также умеряет потерю воды. Все эти структурные особенности часто сопровождаются обильным содержанием в листе и других органах ксерофита опорных (механических) тканей, мешающих увяданию.

Повышенная способность ксерофитов добывать воду связана в основном с корнями. В целом у ксерофитов бывает более мощная, чем у мезофитов и гигрофитов, корневая система. Можно различить, по крайней мере, три типа ее организации.

У некоторых ксерофитов особенно энергично растет главный корень. Направляясь вертикально вниз, он достигает у взрослого растения тех глубоких горизонтов, где субстрат постоянно влажен, не просыхает. Такой корень может достигнуть и грунтовых вод или, по крайней мере, дорасти до зоны их капиллярного поднятия. Установлено, что иногда главный корень проходит сквозь толщу, измеряемую метрами и даже десятками метров. Так, у желтой люцерны главный корень достигает 6 - 8 м глубины, а у живущей в полупустынных и пустынных районах верблюжьей колючки стержневой корень достигает 18 - 20 м глубины. В достаточно влажных слоях стержневой корень обильно ветвится, и благодаря этому растение обеспечивает себя водой.

Второй тип организации корневой системы характеризуется наличием множества корней (обычно придаточных), которые, образуя разветвления нескольких порядков, густо пронизывают весь объем почвы, охватываемый корневой системой в целом. Такое строение корневой системы, характерное, например, для дерновинных злаков, дает возможность растению очень интенсивно использовать почву как источник воды (а также и элементов минерального питания). Такие корневые системы наблюдаются у мезоксерофильных и даже у мезофильных растений. Они свойственны, например, ржи, пшенице, овсу и ряду других хлебных растений и некоторым сорнякам. Изучение корневой системы ржи показало, что совокупность длины всех корней одного экземпляра в посеве, при расстоянии между особями 15 см, составляет почти 1 км. Если растение живет вне посева, то, не встречая препятствий со стороны соседей, совокупная длина корней достигает почти 80 км. Еще большей мощности может достигнуть корневая система у овсюга (более 86 км).

Все эти цифры возрастают во много раз, если к ним прибавить совокупную длину корневых волосков.

Третий тип организации корневой системы -- поверхностная система. Она также слагается из множества разветвлений, главным образом из придаточных корней, которые, однако, не углубляются в почву, а располагаются на небольшой глубине. Такая корневая система может активно обеспечивать наземные части растения водой только во время выпадения осадков, которые улавливаются сетью корней, всасываются ими, как только вода попадает в почву. Такого рода корневые системы эффективны в том случае, если растение способно запасать воду, сохраняя ее в своем теле и медленно расходуя во время длительной засухи. Каждый из трех типов корневых систем ксерофитов ориентирован на разные источники воды. Растения с глубоко проникающим стержневым корнем используют глубинную воду, представляющую хоть и труднодостижимый, но достаточно надежный постоянный источник водоснабжения. Растения с поверхностным типом корневой системы ориентированы на максимальное использование осадков почти в момент их выпадения. Такие растения имеют возможность в большей степени использовать осадки, чем растения с глубинной корневой системой. Мощная корневая система, интенсивно пронизывающая весь доступный растению объем почвы, занимает промежуточное положение. Она использует воду, проникшую в почву и задержанную ею, т. е. не ушедшую в глубину, где залегают грунтовые воды.

Эти три варианта корневых систем не исчерпывают их разнообразия, тем более что часто у одного и того же растения можно встретить комбинации разных принципов строения. Так, например, у дерновинных злаков наших степей корневая система построена по второму типу, но весной и после выпадения дождей у них развивается масса поверхностных корней, которые значительно повышают эффективность восприятия воды.

Все эти особенности гомойогидридных ксерофитов характеризуют главнейшие морфологические особенности ксерофитов. Но им присуще и известное физиологическое своеобразие, ведущей чертой которого, свойственной большинству ксерофитов, является повышенное осмотическое давление. С ним тесно связаны пониженная оводненность и повышенная сосущая сила. Всякое изменение в водном балансе растения отражается на его оводненности, а это приводит к изменению осмотического давления и зависимой от него сосущей силы.

Рассматривая жизнь растений при недостатке осадков и низкой относительной влажности воздуха, следует учитывать, что водный режим растений тесно связан с другими функциями, в частности с фотосинтезом. Так, сокращение потери воды благодаря закрытию устьиц влечет за собой сокращение поступления углекислого газа и, следовательно, снижение фотосинтеза, приводящее к ограничению или даже прекращению роста.

Растения, способные жить в засушливых условиях, по-разному преодолевают их. У некоторых практически нет структурных приспособлений для перенесения недостатка влаги. Их существование в засушливом климате возможно вследствие того, что они, находясь в течение всей засухи в состоянии покоя, быстро переходят к активной жизнедеятельности и в течение короткого промежутка времени (1,5 - 2 месяца) завершают годичный цикл развития. Такие растения называют эфемерами (однолетние, сохраняющиеся в сухое время только в виде семян) и эфемероидами (многолетние, сохраняющиеся в виде луковиц, клубней, корневищ, прекращающих рост на сухое время и переживающие его на некоторой глубине под поверхностью почвы). Эфемерные растения построены, как мезофиты. Это - мезофиты, «убегающие» от засухи.

Другую своеобразную категорию растений, переносящих засушливые условия, представляют суккуленты. Суккуленты способны накапливать в своих тканях много воды и медленно расходовать ее. Запасаемая вода сохраняется в листьях таких растений, как агавы, алоэ, очитки и др., которые называются листовыми суккулентами. Стеблевые суккуленты содержат воду в стеблевых органах (кактусы, кактусовидные молочаи, стапелии и др.); причем листья у таких растений редуцированы, превращены в колючки; кутикула очень толстая, покрытая воском; устьица немногочисленные, погруженные и в период засухи закрытые, вследствие чего рост у этих растений очень медленный. Осмотическое давление низкое. Количество воды, скопляющейся в теле, может быть очень велико. Например, некоторые кактусы североамериканских пустынь накопляет от 1000 до 3000 л воды. Довольно широко распространены суккуленты, запасающие воду в подземных органах: в клубнях, корневищах и даже в корнях.

Прочие ксерофиты можно разделить на две недостаточно резко разграниченные группы - эуксерофиты и гемиксерофиты. Иногда первую группу, в свою очередь, подразделяют на две ступени - эуксерофиты и ксерофиты. Среди же гемиксерофитов часто различают мезоксерофиты и ксерофиты.

Эуксерофиты - ксерофиты в собственном смысле слова, характеризуются пониженной транспирацией, особенно в часы наибольшей сухости воздуха. Гемиксерофиты (полуксерофиты) -- растения, способные существовать в засушливых условиях благодаря достаточно мощной корневой системе. Эти растения испаряют много воды, так как в единице их поверхности содержится большое количество устьиц и сильно развита система жилок в листьях. У некоторых гемиксерофитов сумма длин всех жилок в пределах 1 см2 может превышать 1200 мм. Число устьиц на нижней поверхности листа у каждого из этих растений приближается к 450 на 1 мм2. Гемиксерофиты могут довольно энергично расти и сохранять свежую листву даже в наиболее сухое время.

В случае недостатка воды такие растения иногда способны уменьшать испаряющую поверхность, сбрасывая листья или заменяя их более мелкими. Гемиксерофиты могут тратить воду на испарение в большем количестве, чем мезофиты.

Таким образом, в пределах групп растений, отличающихся отношением к водообеспеченности, имеется гамма переходов от совершенно неиспаряющих погруженных гидатофитов к полуназемным и малоиспаряющим наземным растениям (гигрофитам), далее к более испаряющим - мезофитам - и наконец, опять к малоиспаряющим эуксерофитам. Другими словами, максимально и минимально обеспеченные водой растения испаряют ее меньше, чем растения, занимающие промежуточное положение.

Заключение

растение водообеспечение

Мы рассмотрели основные черты зависимости растений от влагообеспеченности, которая, в конечном счете, создается сочетанием абиотических факторов: количеством осадков, их распределением, свойствами субстрата, температурными условиями. Возникает вопрос: влияют ли сами растения на водные условия их жизни? Такое влияние, несомненно, есть. Во всяком случае, нельзя, например, отрицать, что, по мере того как запас влаги, образовавшийся в почве, используется растениями, происходит некоторое иссушение субстрата. Оно может быть ликвидировано, если пройдет дождь, и временное иссушение субстрата может пройти бесследно для растений. Если количество осадков невелико и они выпадают главным образом в начале вегетации, то к середине летнего сезона при достаточно высокой температуре в почве неминуемо должен возникнуть существенный недостаток воды. Действительная картина влияния растений на влажность почвы, вероятно, довольно сложная.

Благодаря испарению воды непосредственно с поверхности растительного покрова почва под густой растительностью получает меньшее количество атмосферной воды, чем то, которое улавливается дождемерами. Растительность живет как бы в климате с иным количеством осадков. В некоторых случаях это может иметь, по-видимому, существенное значение.