Эмбриология

Ұрықтанудың барлық түрлерінде, аталық безден атқыланған сперматозойдтар сумен кездезкенде немесе ұрғашы жыныс жолына түскенде, ортаның кенеттен өзгерумен ұшырасады, бұл олардың активациясына әкелді. Спермиялар активациясы (қозғалыс қабілетінен басқа) бірқатар әр түрлі процестерді қамтиды. Олардың санына сүтқоректілер сперматозойдтарына тән капацитация реакциясы қосылады. Рекция-сперматозойд мембранасының өзгеруі, оның үстіңгі бетіндегі глюкопеитриндік малекулалардың қайта құрылуы, клеткалар қозғалысының жоғарлауымен т.б. белгіленеді. Капацитация ұрғашының жыныс жолында басталады және оны аналық жолы сұиықтығы бор ортада сперматозоидтарды орналастыру арқылы қолдан жасауға болады. Тек капацитасиядан кеиін ғана спермиялар акросомдық реакциясында қабілетті бола алады. Спермиялар капацитасиясы үшін белгілі уақыт керек (ҚОЙДА ШАМАМЕН 1,5 САҒАТ; ҮЙ ҚОЯНДА 5 САҒАТ; АДАМДА 7 САҒАТ )

Спермия жұмыртқаға бекітілгкітілгнннен кеиін (бұнда талшықтың қозғалыс белсенділігі үлкен роль атқарады деп есептелінеді) гамметтер арасында контакты өзара әсерлеуі басталады. Бұл күрт активациясияланған екі гаметтіңде құрлымдық-физологиялық өзгерістерінің күрделі тізбегімен белгіленеді. Сперматозоид активациясы, ең алдымен, акросомдық реакциясынан білінеді.

Акросомдық реакцияны сперматозоиттың кезкелген қатты зат бетімен кездескенінде бақылауға болады жене ол, ең алдымен, акросомдық аппаратқа әсерін тигізеді. Акросом өщзгерістерін екі негізгі процестермен белгілеуге болады: 1) спермия басы ұшындағы плазматикалық мембрана еруі себебінен литикалық ферменттер спермализиндер босануы.

2) перисомдық материалымен толтырылған  акросомдық өсіндінің қалыптасуы  мембрананың қуысы түтікше түрінде  созылуы (сүтқоректілер спермияларында  өсінді пайда болмайды)

Спермализиндер жұмыртқа қабықтарын және сперматозойд жұмыртқа мембранасы ерітіп екі гамет ішіндегісінің қосылуына мүмкіндік береді Акросомдық өсінді ұзарып жұмыртқа қабықтарын жұмсарған жерімен өтіп жұмыртқа плазмалық мембранасымен түиіседі. Плазмалық мембраналар түйіскен жерде қосылып цитоплазмалық көпірлік жасаиды, оның көмегімен алдымен екі гаметтің цитоплазмалары бірігеді, сосын ооплазмаға сперматозоидтың ядросымен центриолы көшеді. Осы мезгілден кейін спермия мен жұмыртқа бір клеткаға – зиготаға айналады.

Акросомдық өсіндінің қалыптасуы өте тез өтеді. Мысалы, теңіз кірпілерінің спермияларында осы процес түіскеннен 1 сек өткесін-ақ басталады. Негізінде өсінді алғашқы 10 сек. Ішінде ұзарады, ал оның толық қалыптасуы 60 сек. Аяқталады.

Акросомдық өсінді ұзындығы түрлі жануарларда құбылмалы және спермия алдындағы кедергі қалыңдығына байланысты. Мысалы, теңіз жұлдыздарымен голотурияларда сары уыз қабықшасы ғана емес, сыртқы қоймалжың қабықшасы да едәуір қалың, сондықтан спермия сыртқы қоймалжың қабықшасымен түйіскенде акросомдық процесіде ұзын (90 мкм деиін) бұтақ өсіреді.

Теңіз кірпілерінде жұмыртқа қабықшаларының қүрлысы ұқсас болғанмен, шырышты қабықшасы өте іркілдек, спетрмия оның қабатынан оңай өтіп бірден ішкі сарыуыз қабықшасымен түйіседі, осы қабықшаның жұқа болуына сәикес акросомдық өсінді өте қысқа болады 0, 5 бірнеше микро метрге деиін жұмыртқа қабықшалары қалың кеибір жануарларда (акула балықтары, рептелиялар, құстар,) гаметтер қосылуы осы қабықшалар қалыптасуынан бұрын өтеді.

Омыртқасыздар мен төменгі омыртқалыларға қарағанда, сүтқоректілерде акросомдық реакция акросомдық өсінді шығаруынсыз өтеді. Спермия мен жұмыртқа кездесуінен кейін спермия басындағы плазмалық мембрана мен сыртқы акросомдық мембрананың көп жерлері жабысып қалады, осы жерлерде тесіктер пайда болады. Тесіктер арқылы сыртқа акросомдық түйіршіктердің ферменттері шығады (гиалуронидаза; протеиназа; жұмыртқалық төмпешік фолликулдық клеткаларын өз ара байланыстарын шырышты затты қорытатын фермент). Спермия осылай жұмыртқа қабықшасына (zona pellucida) жол салады. Сосын жабысқан мембраналар коптеген ұсақ көпершіктер бөлінеді (везикуляция процесі). Спермияның алдыңғы бөлігі тек ішкі акросомдық мембранамен қорщалып қалады. Гаметтер плазматикалық мембраналары қосылуы жұмыртқа активациясына әкеледі. Сондай-ақ жұмыртқа плазмолемасында құрастырылған сперматозоид мембранасының (яғни акросоманың) Na иондарының өткізгіштігі жоғарлайды және осы мембрана клеткалар ішіндегі деподан Ca иондарын босататын автокаталитикалық реакцияның басталып кетуінде маңызды роль атқарады. Ca иондарын босатылу толқыны жұмыртқа активациясында бастауыш роль атқарады деп саналады.

Ұрықтану дәуіріндегі ооплазма сегрегациясы

Ұрықтану процесінде ядролар мен ұрықтық жұлдыз ғана емес, ооплазманың әр түрлі компоненттерінің де көшетіні байқалады. Бұл процес қатаң тәртіппен, зандылықпен өтеді және әр түрдің жұмыртқасы ооплазмасының гетерогендік қасиетін көрсетеді.

Айта кету керек, әдетте жануарлар көбісінде, жұмыртқа ооплазмасы гетерогендік құрлмын өзінің аналыық безде даму процесінде-ақ құрайды. Мысалы, амфибиялар жұмыртқалары анималдық және вегетативтік жартыларға дифференциалдану арқасында, морфологиясы бойынша поляризацияланган. Анималдық полюске таяу ггигменттік және гликогендік түйіршікгер, рибосомдар концентрациясы жоғары болады, жұмыртқаның ядросы да (ұрықтық көпіршік) осы жаққа ауысады. Осыған қарсы вегетативтік полюсіне қарай сарыуыз пластинкаларының концентрациясы жоғарылайды.

Амфибия жұмыртқасының ұрықтануы және сур орактың калыигаеуы. Оң жақта – сперматозоидтың жұмыртқамен түйісуі; сол жақта — аталық және аналық пронуклеустердің жақындасуы және кортикалды реакцияның басталуы. Астында – кортикалды реакция нәтижесінде сұр орақтың пайда болуы. 1 – жұмыртқа ядросы, 2 –істтерматозоид жолы, 3 пронуклеустер, 4 ядро, 5 — сұр орақ.

Құйрықты амфибияларда болашақ ұрықтың краниокаудалдық білік анималдық және вегетативтік полюстерді қосатын сызыкдіен тура келеді. Жұмыртқа полюстерін анықтауда ұрықтану кезекті дәуір болып саналады. Сперматозоидпен түйіскеннен соң бірнеше секундтан кейін-ак, ооплазмада биохимиялық өзгерістер: кортикалдык түйіршіктердің ыдырауы және цитоплазма компоненттерінің кешуі басталады. Соңғы құбылыс пигмент түйіршіктердің көшуімен көзге түседі. Амфибиялар жұмыртқаларында, сперматозоид енген жердің қарама-қарсы жағына экватор маңайында пигментация өзгереді: пигмент ішке қарай жылжиды, соның арқасында осы беттің түсі ашылады да (қара пигмент болса сұрланады, қоңыр пигмеит жағдайында сарғыштанады) сүр орақ (жарты ай) пайда болады

Сұр орақтың орта жері дене арқасының ортасына сәйкестігі экспериментпен дәлелденген және ол болашақ ұрықтың дорзовентралды білігін айқындайды.

Дорзовентралды біліктің бұрыннан қалыптасқан қраниокаудалды билікпен қиылысуы үшінші медиолатералды биліктің орнын таза геометрия бойынша айқындайды.

Сонымен, болашақ ұрықтьщ негізгі симметрия өзектері зиготада белгіленеді.

Сұр орақтың маңыздылығы тағы да кейінгі даму процесінде осы жерде, ұрық ұйымдастырушысы деп аталған даму регуляциясында зор роль атқарушы бластопор арқалық еріні қалыптасуында. Егер зигота сатысында сүр орақ материалы алынып тасталса, жұмыртқа бөлінгенмен гаструляция басталмайды. Егер де сүр орақ материалы тең бөлінетіндей етіп екіге бөлсе, онда екі дене сау тұқым дамиды. Толық бағалы тұқым алу үшін сүр орақ материялының жартысы сақталса жеткілікті. Сондай-ақ, сүр орақ тек қана кортикалдық қабатын тұқымның басқа жерлеріне қондыру эксперименттерімен дәлелденген. Сұр орақ перезумптивтж хордаға сәйкес.

Гаметалардың қосылуы

Моно- және полиспермия. Әдетте, ұрықтану процесінде жұмыртқамен бір ғана сперматозоид қосылады – бұл физиологиялық моноспермия. Ол, жұмыртқа көлемі кішкентай, сыртқа ұрық шашатын жануарлар топтарының бәріне және ішке ұрық шашатындардың көбіне ортақ болады.

Физиологиялық полиспермия деп жұмыртқа ішіне бірнеше (2-7) немесе одан да коп (25-45) спермиялар енген жағдайды айтады.

Қазіргі уақытқа дейін ұрықтанудың осы түрі буын аяқтыларда (бунақ денелілер), моллюскілерде (бауыраяқтылар класы) және хордалыларда (акула тәрізді балықтар, құйрықты амфибиялар, рептилиялар мен құстар) анықталған. Осыдан, филогенетика тұрғысынан біріншілік ұрықтану түріне моноспермия жатады, ал физиологиялық полиспермия эволюцияда кейінірек пайда болған деген көзқарас калыптасқан. Физиологиялық полиспермияға бейімді жануарларда барлық жұмыртқаға енген спермиялар алгашқыда синхронды өзгереді, бірақ кейін аналық пронуклесімен жалғыз ғана аталық ядро қосылады, ал қалғандары даму процесіне қатыспайды да жойылып кетеді.

Егер физиологиялық полиспермді жануар ооплазмасына енген спермиялар саны мөлшерден көп асып кетсе, бұл даму процесі бұзылуына әкеледі. Мысалы, Triturus palmatus тритонның дамуы енген спермиялар саны 10-нан кем болса әдеттегі қалпынша өтеді. Ал егер, осы сан 10-нан асып түссе, шамадан тыс ұрық ядролары дамуының әсерінен әрдайым бөлшектену процесі бұзылады да аномалияға және дамудың тоқтауына әкеледі. Ооплазмадағы спермиялар саны 20-дан асқанда, жұмыртқалар бірінші бөліну аяқталмастан өледі.

Егер, физиологиялық моноспермді жануарлар жұмыртқасына бірнеше спермиялар енсе (ұрықтанғанда спермиялар концентрациясы өте жоғары болғандықтан немесе жұмыртқаның ақаулы болуынан), олардың бәрі өсуге кіріседі және жұмыртқаның бірінші бөлінуідде-ақ бір уакытта екеу емес, үш, төрт тіпті одан да көп бластомерлер пайда болады. Кейін осындай жұмыртқада бөлінудің кез келген сатысында бластомерлер саны көп болып шығады. Полиспермдік ұрықтардың даму сапасы нашарлайды да өмірге қабілетсіз болады (сондай-ақ, полиспермия неғұрлым айқын түрде болса, соғұрлым даму ақаулары күштірек болады да өлім ертерек келеді). Сонымен, физиологиялық моноспермді жануарларда полиспермия –патологиялық құбылыс.

Осымен байланысты, жұмыртқаға артық сиермиялар енуіне тосқауыл жасайтын бірнеше механизм қалыптасқан, олардың кейбіреуі жоғарыда келтірілген – ұрықтану қабықшасының пақда болуы. Бірақ бұндай механизм толық моноспермияны қамтамасыз ете алмайды, өйткені қабықша ұрықтанудан кейін бірталай уақыт өткеннен соң, жұмыртқа бетіне көптеген сперматозоидтар жетіл үлгірген кезінде калыптасады. Яғни, бұдан ертерек сатыда кызмет істейтін қорғаныс механизм болуы керек.

Ағылшын зерттеушілері Н.М.Ротшильд пен М.М.Суон (1952) гипотезасыда сәйкес, моноспермді жануарлар жұмыртқаларында полиспермияны болдырмайтын екі сатылы тосқауыл орын алады. Полиспермияға қарсы жылдам жартылай тосқауылдың алғашқы сатысында, гаметгер өзара түйісуінен 1-2 секунд өткеннен соң-ақ жүмыртқа бетінде спермияларга кедергі болатын көзге білінбейтін өзгерістер өтеді. Кейінгі жұмыстарда, сперматозоид мембранасы жұмыртқа мембранасына қосылуы, енген жерде жұмыртқа мембранасының деполяризациясымен коса жүретіні және жұмыртқа мембранасы өзінің теріс зарядын оңға ауыстыратыны көрсетілген. Зарядтың өзгеруі полиспермияга қарсы жылдам тосқауылдың негізінде жатады, ол артык. Спермиялар енуіне тосқауыл болады (Gray et al., 1982). Осыдан кейінгі екінші саты жұмыртқаның кортикалдық қабатының көзге көрінетін өзгерістеріне сәйкес баяу өтеді; ол аяқталғаннан соң жұмыртқа беті түгелдей спермияларды өткізбейтін болады (толық тосқауыл сатысы).

Бірақ, полиспермияға қарсы жылдам жартылай тосқауыл сатысының болуы кейінірек күманға алынды. Сондай-ақ, теңіз кірпілер ұрықтануын зерттеген американдық эмбриологтар Е.В.Бирд пен Ф.Д. Коллинз көрсеткендей, бірінші спермияның жұмыртқамен түйісуі басқа артық спермиялар енуіне әсер етпейтіні байқалған. Спермиялардың оплазмамен түйісу мүмкіндігі жұмыртқаның кортикалдық қабатының көзге көрінер өзгерістері басталысымен ғана жойылады.

Ягни, полиспермияға қарсы тосқауыл құрылуы кортикалдык денешіктер ішкі заты секрециясымен бір уақытта өтеді, сонымен бұл процес жалғыз сатылы болыл саналады.

Зерттеулер көрсеткендей, кортикалдық реакция жүргенде шығатын заттар спермияларға күшті біріктіру әсерін тигізеді. Егер, форель жұмыртқасындағы кортикалдық денешіктер заттары ерітілген перивителлиндік сұйықтықты сперма тамшысымен араластырса, спермиялар өзара үлкен тұтас массалар болып жабысып қалады. Мысалы теңіз кірпіяершде, кортикалдық түйіршіктер ішкі заттар секрециясы арқасында, ұрықтанудан кейін бір минут өткенде-ақ, жұмыртқа беті түгелдей спермияларды өткізбейтін болады. Спермиялар перивителлиндік кеңістікке жетсе болды, тұла бойы жабысқақ болады да, олар өзара құйрықтарымен де, бастарымен де жабысып калады. Тәжірибе керсеткендей, жұмыртқа бетіндегі перивителлиндік сұйықтықты ағын сумен шайып жіберіп спермиялар тамшысын қосса, ооплазмаға көптеген сперматозоидтар енеді.

Осымен қатар, полиспермияға қарсы тосқауылға көмекші факторлар болады. Теңіз кірпісінде, полиспермияны болдырмауда жұмыртқаның шырышты кабаты елеулі роль атқарады, осы қабаттан өткен спермиялардың 80-90 проценті ұрықтандыру қабілетінен айырылады. Шырышты қабатта Лилли фертилизиніне бара бар зат болады деп саналады, ол спермиялардың акросомдық реакциясын туғызады, ал егер сперматозоидта сарыуыз қабықшасымен түйіспей тұрып акросомдық өсінді өссе, ол ооплазмаға ене алмайды.

Шамасы, дәл осындай фактор – фертилизинді көптеген басқа жануарлар жұмыртқалары да шығарады теңіз жұлдыздары, буылтық кұрттар, моллюскілер, дөнгелек ауыздылар, балықтар, құйрықсыз амфибияларда орын алган.

Жұмыртка беті түгелдей спермиялар енуіне колайлы кейбір жануарларда артық спермиялар енуіне ооплазма бетінен кортикалдық реакция жүрісінде ажыраған сарыуыз қабықшасы кедергі болады. Осындайда, бірінші ұрықтандыратын спермиядан кейін кешігіп жұмыртқамен түйіскен баска спермиялар тыпсырылады. Артық спермиялар тыпсырылуы мен сарыуыз қабықшасы ажырауы да, шамасы, кортикалдық түйіршікгер протеазасы қатысуымен іске асырылады. Жұмыртқаға бір уақытга жеткен бірнеше сперматозоид түйіскен жағдайларда, олардың барлығы да ооплазмаға енеді.

Келесі полиспермияға қарсы тосқауылдың көмекші факторы, сперматозоидтың ооплазмаға енетін мүмкіндігін жұмыртқа бетін шектеу арқылы азайту болады. Мысалы, сүйекті балықтар жұмыртқалары спермиялар өткізбейтін қабатпен қоршалған, онда тек қана жалғыз микропилярлық канал болады, еркек клеткасы сол канал арқылы ғана ооплазмаға өте алады. Канал диаметрі көлемі спермияларды бірінен соң бірі тізбектескен түрде ғана өткізе алады. Бірінші ұрықтандыратын спермия түйіскеннен соң ооплазмаға енгенде, басқа спермияларға қарсы кортикалдық реакция факторлары тосқауыл болады (мысалы, артық спермияларды бір-бірімен жабыстыру факторлары). Айтилған, сүйекті балықардағы қарапайым, бірақ сеншді полиспермиядан қорғайтын механизм, экстремалды жағдайларда да әдеттегі ұрықтандыруды қамтамасыз етеді (сперматозоидтар артық концентрациясы мен жұмыртқалардың физиологиялық калпының қолайсыз жағдайлары). Осы, полиспермияға қарсы механизмнің теріс жағы – спермиялар концентрациясы төмендегенде ұрықтандыру процентінің төмендігі болып табылады (тәжірибеде ғана емес, табиғи жағдайда да).