Эмбриология

Кейде, бластоцель жоқтығынан немесе басқа бір себептермен, клеткалардың морфогенетикалық қозғалыстары тым шектелген жағдайларда, бір қабатты бластодерманың экто- және энтодерма қабаттарына бөлінуі- деляминация орын алады. И.Мечников гаструляцияның деляминацинлық түрін сцифомедуза Geryonidae жұмыртқаларының дамуында деп көрсеткен.

32 клеткалық сатыдағы бластомерлер  бөліну сызығы ұрық бетіне  параллель бағытта жүреді де  клеткалар қабаты екіге бөлінеді: бластомерлердің ішкі қабаты  және сыртқы қабаты. Сосын ішкі  бластомерлер қабаты бластула  бетіне параллель жылғамен тағы  да бөлінеді, нәтижесінде эктодермалдық (64 клетка) және энтодермалдық (32 клетка) қабаттардан құралған гаструла  пайда болады.

Бластуласы қуыссыз, клеткалардың тығыз тобынан (морула) құралған кейбір ішекқуыстыларда, сыртқы қабат клеткалары эпителий тәрізді бір қабатты эктодерма қалыптастырады. ол ішкі клетка массасынан мембранамен бөлінеді.

иірек ұрық жапырақшасының пайда болуында бірнеше жолдың тіркесуі орын алады.

Гаструляция жүрісінде клеткалар инвагинациясы сарыуыздан дорсалды орналасқан ауданмен шектеледі. Инвагинацияда пайда болған шұңқырдың жоғарғы шеттері бластопордың дорсалдық еріндері деген атпен белгілі. Инвагинация жүрісінде бластопордың ішке қарай өсіп келе жатқан шеттері бірте-бірте созылып, оймақтанады және сарыуызды қаптап ішке қарай қайырылады Бластопор еріндері арқылы клеткалар кайырылып ішке қарай жылжу жүрісінде, бластула бетімен, әсіресе анималды жарты шарда дорсаддық еріндерге қарай жаңа клеткалар ауысады. Өсіп келе жатқан ұрықтың сыртқы сфералық бетімен клеткалардың жылжуы эпиболияға жатады.

Бластопордың дорсалдық еріні арқылы өткен клеткалық материалды хордомезодерма деп атайды, өйткені кейінірек ол материалдан хорда мен бастың мезодермасы пайда болады.

Бластопордың ішкі және бүйір шеттерін қоршап орналасқан және ішке қарай өсіп гастроцельдің (бірінішлік ішектің) тиісті жерлерін төсеген клеткалар проспективті энтодерманы құрайды. Бластопор еріндері арқылы ұрық ішіне клеткалық материалдың морфогенетикалық ауысу процесі өз құрамына клеткалардың миграция және пролиферация (көбею) элементтерін қосады.

Кейбір форма қалыптастыру процестерінде клетка пішіндерінін келісімді өзгеруі елеулі роль атқарады. Қандай да болсын клетканың пішіндерінің өзгеруінде цитоқаңқа элементтері, ең алдымен микротүтікшелер, микрофиламенттер және аралық диаметр талшықтары (кератин талшықтары, трабекулдер) сияқты құрылымдар қатысады. Цитоқаңқа клеткалар пішінін айқындап қана қоймай, олардың қозғалысына және клеткалық бөлінуіне де қатысады. Онтогенезде ұлпа немесе мүше күрделі құрылымы қалыптасуы алдымен цитоқаңқаның оның құрамындағы клеткалардың ультрақұрылымдық ерекшеліктерімен айқындалады.

Гаструляция процесінде жеке бос клеткалар миграциясы, сонымен қатар, клеткалық қабаттар көшуі орын алады. Миграция бағыты дистанттық (алыстан) және контакттік (түйісулік) өзара әсерлесулермен айқындалады. Дистанттық өзара әсерлесулердің кәдімгі, әсіресе ерте морфогенездерде, сиректігі мен ықтималдығы аз болтаны сонша, оларды есепке алмауға болады, ал түйісулік әсерлесулер эмбриогенезде кеңінен таралған. Морфогенез процесінде бағыт беретін субстрат ретінде клеткааралық заттың тартылып тұрған фибрилдеры мен көрші клеткалары болуы мүмкін. Канада биологтары Натали, Бьюрклунд, Гордон (1993) механикалық, қызмет атқаратын органелла болуы туралы теория ұсынды -"клетка жағдайын реттеуші " - КЖР ("cell - state - speitter"). Ол екі қарама-қарсы жұмыс істейтін құрылымнан кұралады: микрофиламенттер сақинасы мен микротүтікшелер "кілемі". Сондай-ақ жиырылу клеткадан клеткаға жиырылулар толқынымен жеткізілуі мүмкін. Вентралды қан аралшықтары қалыптасуын анықтау үшін эмбрионалдық мезенхимаға механикалық әсер жасау бойынша 90 жылдардың басында көптеген тәжірибелер өткізілді. Мезенхиманы екі әйнек арасына салып 50 минут қысу - қабырғалары жұка тамыр тәрізді түтікшелер мен сақиналық құрылымдардың пайда болуына әкелді. Клетканы қоршаған клеткааралық матрикс фибриллдерінің орналасқан бағыты әдетте микрофиламенттер және, кейде микротүтікшелер бағытымен сәйкес келеді.

Клеткалар биологиясының жалпы морфогенетикалық процестерде және сондай-ақ, гаструляцияда маңыздылығын 30-шы жылдары өткізген Дж. Гольтфретер тәжірибелерінен көруге болады. Амфибиялар ерте ұрықтарын кальцийсыз және магнийсыз ортаға орналастырып, ол ұрықтың бөлек клеткаларға ыдырауына (диссоциациясына) жетті. Ортаға кальций қосылғанда осы клеткалардың реассоциациясы жүріп, клеткалық конгломераттары (шоғырлары) қалыптасты.

Реассоциация мен сегрегация процесі стохастикалық, клеткалардың бір-бірімен кездейсоқ түйісуінде негізделген деп саналады, сондықтан құрылымның бұрынғы қалпына келуіне түйісулік өзара әсерлесуде олардың мембраналарының таңдағыш адгезиясы себепті, Т.Роземан гипотезасына сәйкес клеткалардың танылуы фермент-субстрат ,типті механизмге негізделген. Өзара әсерлескен клеткалар бетінде субстрат пен фермент орналасқан, олар клеткалардың жалғасып қосылуын қамтамасыз етеді. Және, амфибия гаструласының клеткалары формасын өзгерте алады және амеба тәрізді қозғалыс қабілеті бар.

Түрлі ұрық жапырақшаларының клеткалары бір-бірінен адгезивтік касиеттерімен және қозғалыс қабілеттерімен айырықшаланады, мысалы, эктодерма клеткалары бірі-бірімен түйіскенде үздіксіз қыртыс - эпителий құрайды. Олар әдетте, мезодерма мен энтодерманы қаптап алады.

Мезодермалдық клеткалар жақын орналасқан кез келген клеткалар тобына енуге (инвагинациялануға) ұмтылады. Энтодерма клеткалары, басқалармен салыстырғанда қозғала бермейді.

Көбінесе жұмыртқалары үлкен (диаметрі 300 мкм жоғары) кейбір жануарлар түрлерінің, гаструляция кезеңі зигота гендері экспрессиясының басталуымен байланысты деп саналады.

Компетенция деп ұрық клеткаларының ұрықтың басқа бөліктеріндегі әсерге тиісті құрылымдар жасаумен немесс бірнеше белігілі бағытта дифференцировкамен керісінше жауап қайтару кабілетін атайды.

Детерминация (латентті дифференцировка) - бұл клетканың белгілі дифференцировка жолына түскен күйі, бірақ морфологиялық өзгерістер әлі көзге түспейтін кезең (сонымен, детерминация мен дифференцировка арасында анық айырмашылық жоқ).

Гендердің ерте (бірінші бөліністерден кейін) экспрессия белгісі бойынша сүтқоректілерде гаструляция басын бөлшектену сатысының өте ерте кезеңіне жатқызу керек және сондықтан бұл процестерді гетерохрония мыcaлы деп есептеуге болады - ұрықтың әр түрлі бөлігінің даму темпінің біркелкі еместігі. Бұл гаструляция күрделігінің және оны атқаратын процестердің тәуелсіздігінің куәсі.

Көптеген жағдайларда гаструляцияның дұрыс өтуі ұрықтанған жұмыртқадағы цитоплазма сегрегациясына және оның бөлшектену жүрісінде бластомерлерге таралуына байланысты. Жоғарыда айтылғандай, В.Ру 1888 жылы суреттегсн амфибия жұмыртқасының сұр орағы ооплазманың жіңішке үстіңгі бет қабатының бөлігі, ол дамудың әдеттегісінше өтуіне қажет. Г.Шпеман көрсеткендей, екі клеткалық сатысында сұр орақ материалы жоқ жекеленген бластомер бөлінеді, бірақ гаструляцияға қабілеті болмайды. Сонымен қатар, сұр орақ материалының тек жартысы ғана болса, бластомер әдеттегідей дамиды. Сұр орақ материалының белсенділігі оның кортикалды қабатына байланысты. Егер сол ұрықтың басқа бөлігіне сұр орақтың тек қана кортикалды қабатын көшіріп қондырса, онда екі орақ, гаструляцияның екі инициалды орталығы, ал кейінірек - екі нерв түтікшелері пайда болады. Сұр орақтың осы қасиеттерне байланысты Г.Шпеман оны дамудың біріншілік ұйымдастырушысы деп атаған.

Бірақ кейінірек, амфибластулада презумптивтік мезодерма мен сұр орақ материалы алынып тасталғаннан кейін (экстирпацисынан кейін) әдеттегідей дамудың мүмкіндігі бар екені тәжірибе арқылы көрсетілді. П.Ньюкуп (1969) құрамында презумптивтік мезодерма мен сұр орақ материалы бар бақа бластуласының субэкваториалды белдеуін алып тастады. Сосын, қалған апикалды және базалды бөліктерін жалғастырып олардың қосылуын және жоғалған материалдың қайтадан құрылуын зерттеді. Алынып тасталған эмбриондық материал, премумитивтік эктодерма материалынан презумптивтік энтодсрма материалының индукциялық әсері арқасында, қайта құрылды. Осы эксперименттен біріншілік ұйымдастырушының, іс жүзінде екіншілік екені туралы тұжырым жасалды. Морфогенездің қайсысы болса да, оның ішінде гаструляцияда да клеткалар қозғалыс қабілетінің зор маңызы бар, ол, атап айтқанда, амфибиялар, рептилиялар, құстар мен сүтқоректілер ұрықтарының гаструляциясында клеткалық материалдың иммиграция процесінде негізгі орын алады.

Сонымен, гаструляция процесінің ерекшеліктері ұрықтағы клеткалар санымен, олардың қозғалысқа бейімділігімен, клеткааралық өзара әсерлесу түрімен, тандамалы адгезиясымен, поляризациясымен, қабаттар жасау қабілетімен, клеткалардың пролиферативтік белсенділігімен байланысты.

Гаструляцияның екінші кезеңі

Екі қабатты ұрық қалыптасқаннан кейін, губкалар мен ішекқуыстылардан басқа, барлық Меtаzоада гаструляцияның екінші кезеңі басталады, оның жүрісінде орталық ұрық жапырақшасы мезодерма құралуы өтеді. Мезодерманың клеткалық материалы экто жəне энтодерма арасында, яғни түрін өзгерткен бластоцельде орналасады.

Тікентерілілерден басқа барлық омыртқасыз жануарларда (біріншіауыздыларда) мезодерма телобластикалық жолмен пайда болады. Бластоцельде бластопор ерні жанында орналасқан бастапқы екі немесе бірнеше ірі клеткалардан мезотелобластардан құралады. Мезотелобластардан майда клеткалар бөлініп шығып, жиналып мезодермалдық материалды құрайды.

Мезодерма құралуының екінші жолы – энтероцельді деп аталады. Ол екінші ауыздылардың қарапайым түрлеріне тəн. Ланцетникте мезодерма бірінші ішектің бүйірінен, гастроцель төбешігінен бластоцельге бөлініп шығып, екі қалта тəрізді өскен өсінді құрайды, олардың арасында хорда материалы орналасады. Ішектен бөлінген сайын бұтақшалардың түрі қапшыққа ұқсай бастайды, кейін олар жасаған дене қуысы целом деп аталған екінші дене қуысына айналады. Целом қапшықтарының материалы кейін сегменттерге айналуы мүмкін.

Екі кабатты ұрық қалыптасқаннан кейін, губкалар мен ішекқуыстылардан басқа, барлық Меtаzоада гаструляцияның екінші кезеңі басталады, оның жүрісінде орталық ұрық жапырақшасы - мезодерма құралуы өтеді. Мезодерма клеткалық материалы экто - және энтодерма арасында, яғни түрін өзгерткен бластоцельде орналасады.

Мезодерманың қалыптасуы былай өтеді, немесе алғашқыда екі ұрық, жапырақшаларының біреуінің құрамында болып кейін бөлініп шығады, немесе өз бетінше құралуы мүмкін. Тікентерілілерден басқа барлық омыртқасыз жануарларда мезодерма бластоцельде бластопор еріні жанында орналасқан бастапқы екі немесе бірнеше ірі клеткалардан - мезотелобластардан құралады. Мезотелобластардан майда клеткалар бөлініп шығып, жиналып мезодермалдық материалды кұрайды.

Ланцетникте мезодерма біріншілік ішек бүйірінен, гастроцель төбешігінен бластоцельге бөлініп шығып, екі қалта тәрізді өскен өсінді құрайды, олардың арасында хорда материалы орналасады. Ішектен бөлінген сайын бұтақшалардың түрі қапшыққа ұқсай бастайды, кейін олар жасаған дене қуысы целом деп аталған екіншілік қуысына айналады. Целом қапышқтарының материалы кейін сегменттерге айналуы мүмкін.

Қосмекенділерде мезодерма материалы мен хорда біріншілік ішіектің арқа жағын немесе асты энтодермалдық клеткалармен төселген гастроцель төбешігін құрайды. Гаструляция жүрісінде энтодермалдық клеткалар гастроцель төбесіне қарай өсе бастайды, ал мезодерма клеткалары эктодерма мсн энтодерма арасына еніп өседі. Мезодерманың энтодермалдық материалынан біржолата ажырауы амфибияларда кейінірек нейруляция сатысында өтеді. Бауырымен жорғалаушыларда, құстар мен сүтқоректілерде гаструляция жүрісінде мезодермалдық клеткалар эпибластан (біріншілік эктодермадан) көшіп алғашқы жолақ арқылы экто- және энтодерма арасындағы қуысқа жылжиды. Амниот ұрықтарында презумптивтік хорда клеткалары Гензен түйіні төңірегінде ішке қарай тартылады (инвагинацияланады).

Ұрық жапыракшалары өзара ұрык денесінде орналасуымен және морфо-функцоналдык ерекшеліктерімен айырыкшалады. Г.А.Детлад 1983 пікірі бойынша құйрыксыз амфибиялар ұрықтарынын эктодерма мен хордомезодерманын сырткы кабаты біркабатты өзара тығыз түйісіп біріккен эпителий клеткаларынын тұрады. Экдодерманын ішкі кабатында эпителиярлык кұрылым болмайды, ол бір-бірімен өсінділермен байланыскан, бір-біріне еніп тұрган,бос орналаскан көптеген клеткалардан құралады. Осы қабаттар арасында эпиболия процесінде, тірідей бояп белгі салу әдісімен аныкталгандай, клетка алмасуы жок.

Презумптивті эктодерманын, мезенхимиялык клеткалармен төселген, сыртқы қабаты, дұрыс бір қабатты эпителий құрайды. Нерв жүйесі бастамасынын құрамында эктодерманың сырткы кабатындагы клеткалар эпендимдік клеткаларға айналады.

Біріншілік эктодерманын ішкі қабаты құрамында эпидермис, нерв пластинкасы, ходомезодерма болады. Мезенхима айналасындағы ішкі қабат клеткалары хорда және ми құылымдарына бөлінеді.Әдетте,өзара және сыртқы орта факторларымен әсерлесу аркасында ұрық қабаттары белгілі бағытта дифференциалданады, және органогенез жүрісінде қатаң түрде белгілі мүшелердің бастамаларын береді.

Эктодерма туындылары  негізінде жамылғыштық және сезімдік қызметтер атқарады. Эктодермадан жабушы эпителий, тері бездері, эпидермис туындылары ( қабыршақ, қауырсын, шаш, тырнақ, тұяқ, мүйіз ж.т.б.). тіс эмалі, көздің қасаң қабығы, алдыңғы ішек (stomodeum), артқы ішек (proctodeum) және толығымен нерв жүйесі пайда болады.

Мезодерма туындылары ұрық бөліктері арасындағы байланысты, қозғаклыстық, тірек және трофикалық қызметтерді қамтамасыз етеді. Олардың ішінде барлық бұлшық ет ұлпасын, шеміршекпен сүйекті қосып барлық дәнекер ұлпасын, қан тамыры мен лимфа жүйелерін, зәр шығару мүшелер каналдары, гонадалар ұлпасының бөлігін, дене қуысының перитонеумен, тыныс алу мүшелерінің негізгі құрылымдарын, ас қорыту түтігін (төсегішін санамағанда) және т.б. атауға болады. Мезодерма бөлігі, эмбрионалдық дәнекер ұлпасы мезинхимадан әр түрлі ұлпалар қалыптасады.