Сенсорные системы

Внутренние  среды глаз образованы хрусталиком, камерами глаза и стекловидным телом. Хрусталик  представлен прозрачным, плотным  веществом без сосудов  и нервов. По форме это   двояковыпуклая линза, диаметром около 9 мм, покрытая прозрачной капсулой. К хрусталику прикрепляются волокна цинновой связки. При натяжении связки в момент расслабления ресничной мышцы хрусталик уплощается , а при расслаблении во время сокращения ресничной мышцы его выпуклость увеличивается. Путем изменения кривизны хрусталика происходит приспособление глаза к видению на различные расстояния. Эта функция глаза называется аккомодацией.

Между роговицей  и радужкой располагается передняя камера глаза, а между радужкой и  хрусталиком - задняя. Камеры соединяются  через зрачок и содержат прозрачную жидкость вырабатываемую капиллярами  ресничного тела. Стекловидное тело заполняет  пространство между хрусталиком  и сетчаткой. Оно представляет собой  межклеточное вещество желеобразной консистенции, которое является оптически прозрачным.

К вспомогательным органы глаза относят веки, слезный аппарат и мышцы. Веки представляют собой кожные складки, которые защищают глазное яблоко спереди. Веки защищают глаз от механических повреждений, очищают роговицу, дозируют количество света, поступающего в глаз. Слезный аппарат включает слезную железу и систему слезных протоков. Слезная железа располагается в верхнелатеральной стенке глазницы. Слезная жидкость омывает глазное яблоко, увлажняет роговицу, содержащиеся в ней ферменты, разрушают бактерии и таким образом защищают глаз от инфекции. Мигательные движения век прогоняют слезную жидкость в нижний медиальный угол глаза, где берут начало слезные канальцы, через которые слеза попадет в нижний носовой ход.

Глазное яблоко человека может поворачиваться, что  обеспечивается  шестью поперечно-полосатыми мышцами. Это четыре прямые (верхняя, нижняя, латеральная, медиальная) и две косые (верхняя и нижняя) мышцы. Мышцы с одной стороны прикреплены к склере,  а с другой  - к глазной орбите. Прямые мышцы поворачивают глазное яблоко в соответствующем направлении ( вверх-вниз, вправо-влево), а косые - вокруг сагиттальной оси.

Оптическая  система глаза. Зрительное восприятие начинается с передачи изображения на сетчатку и возбуждения ее рецепторных клеток. Проекция изображения на сетчатку и его фокусировка обеспечивается оптической системой глаза, которая состоит из светопреломляющего и аккомодационного аппарата. Светопреломляющий аппарат включает роговицу, водянистую влагу камер, хрусталик, стекловидное тело. Это прозрачные структуры, преломляющие свет при переходе его из одной среды в другую.  Их преломляющая сила остается постоянной. Аккомодационный аппарат образуют ресничное тело с его мышцей, радужка и хрусталик. Эти структуры фокусируют лучи света, исходящие от рассматриваемых объектов на сетчатку.

Важнейшим элементом  оптической системы является зрачок. У глаза человека  диаметр зрачка непостоянен и зависит в основном от  яркости воспринимаемой картины. Контроль за изменениями зрачка осуществляют нервные волокна, заканчивающиеся в мускулатуре радужной оболочки. Круговая мышца, суживающая зрачок, иннервируется парасимпатическими волокнами, а мышца, расширяющая зрачок - симпатическими волокнами. Посредством изменения диаметра зрачка регулируется количество поступающего в глаз света ( в 16-17 раз). Реакция расширения зрачка до максимального размера (7,5 мм) относительно  медленная и длится около 3-5  мин. Максимальное уменьшение диаметра зрачка (до 1,8 мм  ) происходит быстрее – за 1- 5 с. Диаметр зрачка также зависит от расстояния до рассматриваемого объекта. При переводе взора с далеко расположенного на близко расположенный предмет зрачок суживается, при этом оси глаз сходятся (конвергируют). Если освещать только один глаз, то сужением реагируют оба зрачка. Сокращение зрачка освещенного глаза – прямая реакция на свет, а не освещенного – содружественная реакция. Зрачковый рефлекс может вызываться разными причинами, в том числе эмоциями, но прежде всего изменением  интенсивности света.

Аккомодационный аппарат обеспечивает способность  глаза перестраиваться в зависимости  от расстояния до фиксируемого предмета так, чтобы на сетчатке получалось  четкое изображение. Это достигается  согласованной работой ресничной  мышцы, цинновой связки и хрусталика. В процессе аккомодации на близкое расстояние сокращаются ресничные мышцы, в результате наступает расслабление волокон цинновых связок, напряжение капсулы хрусталика падает и в силу эластичности хрусталик принимает более выпуклую форму, увеличивая таким образом общую рефракцию глаза. При удалении фиксируемого предмета эта мышца расслабляется, сосудистая оболочка в связи с прекращением натяжения ее собственных эластических элементов возвращается в исходную позицию, натягивая при этом цинновую связку. Последняя за счет натяжения капсулы хрусталика уменьшает его кривизну. Ресничная мышца способна устойчиво сохранять определенный уровень напряжения, обеспечивая оптическую установку глаза на данное расстояние в течение длительного времени. Средняя продолжительность аккомодации составляет 0,5-1,5 с. Стимулом для напряжения аккомодации является дефокусировка изображения на сетчатке, изменение его размера, действие конвергенции при бинокулярном зрении.

Пределы удаленности  объектов, в которых возможна аккомодация, называются ближней и дальней  точкой ясного зрения ( видения). Для нормального глаза  дальняя точка  лежит в бесконечности, а ближняя – на расстоянии, зависящем от возраста  человека  (в 10 лет – 7см, в 45 лет –30 см). У пожилых людей границы аккомодации сужаются из-за  снижения эластичности хрусталика. Это приводит к аномалии рефракции, называемой пресбиопией. Возможности аккомодации также зависит от освещенности и функционального состояния организма – ухудшения наблюдаются при слабом свете, утомлении, гипоксии. Перенапряжение зрения в процессе учебы или работы также приводит к изменениям аккомодации и может развиться патологическое состояние – спазм аккомодации.

Аккомодация хрусталика иногда бывает недостаточной, чтобы спроецировать изображение  на сетчатку. Если расстояние между  хрусталиком и сетчаткой больше, чем фокусное расстояние хрусталика, лучи свет сходятся в точке, расположенной  кпереди от сетчатки (в стекловидном теле) и человек  плохо видит  далеко расположенные предметы.  Возникает близорукость (миопия), при  которой  человек хорошо видит  близко расположенные предметы, но  плохо  - удаленные. При гиперметропии (дальнозоркости) преломляющая сила глаза  мала, сетчатка расположена слишком  близко к хрусталику и изображение фокусируется за сетчаткой. Фокусировка хороша только при рассматривании далеко расположенных объектов. Человек хорошо видит далеко отстоящие предметы и плохо – расположенные вблизи. Дальнозоркость и близорукость корректируется очками с вогнутыми и выпуклыми линзами или соответствующими контактными линзами, помещаемыми над роговицей.

На фокусирование световых лучей  на сетчатке также влияют аномалии рефракции, не связанные с аккомодацией и называемые сферической и хроматической  аберрацией. Первая обусловлена тем, что лучи, проходящие по краям хрусталика, преломляются сильнее и фокусируются ближе к нему, чем лучи, проходящие через центр. При малых размерах зрачка влияние сферической аберрации  незначительно, но при размерах зрачка более 2-4 мм качество изображения на сетчатке ухудшается. Сферическая аберрация  частично компенсируется, во-первых, благодаря  тому, что периферические зоны хрусталика имеют меньший показатель преломления, более слабую рефракцию (меньшую  оптическую силу) по сравнению с  его ядром, во-вторых, благодаря некоторому увеличению радиуса кривизны периферической части роговицы. Сферическая аберрация  зависит также от аккомодации  и увеличивается с ростом аккомодационного напряжения.

Причиной  второй (хроматической аберрации) является то, что падающий на хрусталик  параллельный пучок белого света фокусируется не в одной точке: коротковолновые  лучи соберутся ближе к хрусталику, чем длинноволновые. Это приводит к тому, что изображение белой  точки в любой плоскости получается в виде окрашенного пятна, окружено  цветным ореолом. Хроматическая  аберрация зависит от диаметра зрачка и увеличивается вместе с ним. В обычных условиях освещения  белым светом мы не различаем цветных  каемок вокруг наблюдаемых предметов. Это объясняется наложением цветных  ореолов один на другой и малыми размерами цветных каемок.

Преломляющая сила глаза зависит  от радиуса кривизны роговицы. В  идеале преломляющая поверхность роговицы должна иметь безупречно сферическую  форму и одинаковую кривизну по вертикали  и горизонтали (быть симметричной).Различие кривизны роговицы в вертикальной и горизонтальной плоскостях являются причиной изменения ее преломляющей силы и расфокусировке изображения на сетчатке. Этот недостаток называется астигматизмом и корригируется с помощью специальных линз, компенсирующих разную степень искривления роговицы. Радиус кривизны роговицы зависит от упругости роговицы и внутриглазного давления. Если последнее не повышено, то можно менять рефракцию с помощью хирургической операции исправляя кривизну  роговицы и неправильное соотношение ее толщины в вертикальной и горизонтальной плоскостях.

Регуляция количества света, попадающего в глаз, осуществляется в первую очередь за счет диаметра зрачка. Регуляция светового потока также происходит за счет свойств  пигментного эпителия и перестройки рецептивных полей сетчатки. В сумерках зрачок расширен и острота зрения падает, особенно у лиц, имеющих миопическую рефракцию. Механизм «сумеречной близорукости» обусловлен тем, что расширение зрачка увеличивает неравномерность преломления световых лучей (аберрацию глаза). При этом нарушается восприятие контрастности и яркости – главных компонентов видения при слабой освещенности.

Светочувствительная система глаза. До сих пор внимание было обращено на анатомию глаза и его оптические функции. Однако глаз – это не просто оптический прибор, он также включает световоспринимающий аппарат- сетчатку. Сетчатку по сложности организации сравнивают с мозгом. Она состоит из шести слоев и объединяет рецепторы и нейроны. Наружная часть сетчатки, прилегающая к сосудистой оболочке и ограниченная слоем пигментных клеток, образована фоторецепторами. Они повернуты от пучка падающего света таким образом, что их светочувствительные концы спрятаны в промежутках между пигментированными клетками. Эти пигментные клетки участвуют в метаболизме фоторецепторов и синтезе зрительных пигментов.

Фоторецепторы (палочки и колбочки) отличаются структурно и функционально. В глазу  человека около 130 млн. рецепторов - 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек. Плотность  колбочек наиболее высока в центре сетчатки и снижается к периферии. В центральной ямке находятся  только колбочки, здесь их плотность  составляет 150 тыс. на 1 мм ² . В этой области наибольшая разрешающая способность и острота зрения. Палочек мало в центре сетчатки и больше на периферии сетчатки, но острота «периферического» зрения и при высокой освещенности невелика. Колбочки функционируют при значительной интенсивности света, выполняют функцию восприятия цвета. Палочки обеспечивают зрительное восприятие  в широком диапазоне освещенности , в том числе и при слабой освещенности. В сумерках преобладает периферическое зрение и острота зрения в области центральной ямки снижается.

Палочки и  колбочки содержат зрительные пигменты, расположенные в  их наружных сегментах. Во внутренних сегментах находятся  ядро и митохондрии, принимающие  участие в энергетических процессах  при действии света. Фотопигменты  палочек и колбочек несколько отличаются по своей химический природе, но общим для них является способность взаимодействовать с квантами света,  поглощать их. Поглощение кванта света в фоторецепторе запускает процесс распада молекул пигмента, сложную цепь физико-химических реакций, которая в конечном итоге приводит к возникновению электрического (рецепторного) потенциала и передаче информации к следующему нейрону сетчатки. Амплитуда рецепторного потенциала  зависит от интенсивности света и от  длины его волны.

Наряду с  распадом зрительных пигментов идет постоянный процесс их восстановления, который связан с метаболизмом рецепторов и  пигментного эпителия сетчатки. Если освещение постоянно и равномерно, то фотохимический распад пигментов  находится в равновесии и их синтезом.

Этот  фотохимический процесс обеспечивает светотемновую адаптацию .По своей химической природе зрительные пигменты относятся к хромопротеидам. Та часть молекулы, которая поглощает видимый свет, называется хромофором, это химическое соединение – альдегид витамина А или ретиналь. Белковая часть молекулы с которой связан ретиналь, называется опсином.

Пигмент палочек  родопсин (зрительный пурпур) получил  свое название за ярко красный цвет и  имеет максимум  поглощения  в области 500нм (зелено-голубая часть  спектра). Зрительные пигменты колбочек называют: цианолаб (максимум чувствительности в области 425 - 445 нм), хлоролаб  (максимум чувствительности в области 530 нм) и эритролаб (максимум чувствительности в области 570 нм).

После преобразования энергии света в рецепторах сигналы  проводятся по двум направлениям –  от рецепторов прямо к биполярным клеткам, а затем к ганглиозным, и в боковых направления по слоям горизонтальных клеток  и  амакриновых клеток. Биполярные клетки образуют центральную часть сетчатки, один из  их отростков контактирует  с рецепторами, а другой – с ганглиозными клетками, составляющими внутреннюю часть сетчатки. Горизонтальные и амакриновые клетки – расположены в том же слое, где находятся биполярные нейроны. Эти клетки контактируют с биполярными и ганглиозными  нейронами горизонтальными связями, и обеспечивают торможение между соседними нейронами - горизонтальные между биполярными, амакриновые между ганглиозными. Горизонтальные и биполярные клетки, входящие в локальные цепи, не генерируют потенциалы действия, передача сигналов происходит путем медленных изменений их мембранных потенциалов. Только  ганглиозные клетки генерируют потенциалы действия, которые по их аксонам  (в составе зрительного нерва) направляются к подкорковым и корковым отдела зрительной системы.

Аксоны ганглиозных  клеток образуют  зрительный нерв. Свет, попадающий на сетчатку в месте выхода  нерва (область слепого пятна), не воспринимается.  Однако  это не сказывается на целостности зрительного  восприятия, т.к. эффект  слепого  пятна компенсируют движения глаз и  высшие зрительные центры. Около 130 млн. фоторецепторов  связаны с 1,3 млн. волокон зрительного нерва. Это свидетельствует о выраженной конвергенции  сигналов  от многих рецепторов на одной ганглиозной клетке. В центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной, та в свою очередь с одной ганглизной клеткой.  Поэтому для центра сетчатки характерно высокое пространственное разрешение при относительно невысокой световой чувствительности. К периферии от центральной ямки на одной биполярной клетке конвергирует множество палочек и несколько колбочек, а на ганглиозной – множество биполярных. Для периферии сетчатки характерно слабое пространственное разрешение при высокой световой чувствительности. Многие нарушения зрения связаны с патологическими изменениями в сетчатке и примыкающей к ней сосудистой оболочке. Это диабетическая ретинопатия, отслоение сетчатки, вирусный ретинит, нарушения сетчатки у недоношенных детей и др.